Чем больше диаметр проводника тем скорость проведения возбуждения по нему
Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.
Законы проведения возбужденияпо нервным волокнам
Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.
Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).
Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.
Закономерности проведения местногои распространяющегося возбуждения
Электротонический потенциал (местное возбуждение)
распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;
вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);
местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;
Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)
распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;
расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;
распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;
механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.
Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна
Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.
Рис. 1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000)
Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчивается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит погружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).
Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.
Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.
Рис. 2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте
Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам
При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.
Рис. 3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте
Классификация нервных волокон
Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов, характеристики которых приведены в табл. 4.1.
Таблица 4.1. Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение
Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов
Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами:
нервные волокна практически неутомляемы; нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой.
Нервные проводники обладают двумя важнейшими физиологическими свойствами: возбудимостью и проводимостью.
Нервные проводники отличаются друг от друга проводимостью (способностью проводить возникшее возбуждение).
Мерой проводимости является скорость проведения возбуждения.
Скорость проведения возбуждения зависит от толщины проводника (чем толще проводник, тем больше скорость проведения возбуждения).
Все волокна по толщине, а значит и по скорости проведения возбуждения, делятся на 3 группы: А, В, С.
Волокна А и В относятся к миелинизированным волокнам, а волокна С – немиелинизированныеволокна.
Волокна группы А делятся на 4 подгруппы:
1. А-альфа. Диаметр волокна = 13-22 мк; скорость проведения возбуждения – 70-120 м/с. К ним относятся эфферентные волокна для скелетных мышц, кроме того, афферентные волокна отмышечных веретён.
2. А-бета. Диаметр волокна = 8-13 мк; скорость проведения возбуждения – 40-70 м/с. К ним относятся афферентные волокна от рецепторов давления и тактильных рецепторов;
3. А-гамма. Диаметр волокна = 4-8 мкм; скорость проведения возбуждения 15-40 м/с. К ним относится большое число афферентных волокон;
4. А-дельта. Диаметр волокна = 1-4 мкм; скорость проведения возбуждения 5-15 м/с. К ним относятся афферентные волокна от рецепторов боли и температур.
Волокна В это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Волокна С это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Нормальная физиология: конспект лекций предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
Физиологические свойства нервных волокон:
1) возбудимость — способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;
2) проводимость — способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;
3) рефрактерность (устойчивость) — свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.
Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности — предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;
4) лабильность — способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.
Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:
1) отростки нервных клеток — осевые цилиндры;
2) глиальные клетки;
3) соединительнотканную (базальную) пластинку.
Главная функция нервных волокон — проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.
Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70—120 м/с.
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.
Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С — от 0,5 до 2 м/с.
Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв — комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.
2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием — с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.
Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях — центростремительно и центробежно.
В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.
Нервные волокна — аксоны нервных клеток, окружённые оболочкой из олигодендроглиоцитов в ЦНС и шванновских [2] клеток в периферических нервах. Нервные волокна подразделяют на 2 типа — безмиелиновые и миелиновые. Основная функция нервных волокон — проведение ПД. Скорость проведения в миелиновых и безмиелиновых волокнах различна (рис. 5–8) и существенно зависит от диаметра нервных волокон.
Рис. 5–8. Скорость проведения возбуждения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах разного диаметра [4]. Скорость проведения пропорциональна диаметру нервного волокна и в миелиновых волокнах выше, чем в безмиелиновых.
Безмиелиновые нервные волокна (рис. 5–9А). В покое мембрана аксона (осевого цилиндра) поляризована — положительно заряжена снаружи и отрицательно внутри. При ПД полярность изменяется, и наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Из-за разности потенциалов между возбуждённым и невозбуждёнными сегментами возникают локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны. Теперь этот участок становится возбуждённым и деполяризует следующий участок мембраны.
Рис. 5–9. Проведение возбуждения в нервных волокнах [7]. А — безмиелиновое волокно (электротоническое проведение), Б — миелиновое волокно (скачкообразное проведение). Миелин, полностью окружая аксон в межузловых промежутках, выступает в роли электрического изолятора, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье [3] — проводник.
Появление так называемых рефрактерных каналов (рефрактерное состояние мембраны после прохождения ПД) предупреждает распространение возбуждения в обратном направлении.
Скорость проведения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну в основном составляет 0,5–2 м/с и зависит от диаметра волокна: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения ПД (см. рис. 5–8).
Миелиновое нервное волокно (рис. 5–9Б) состоит из осевого цилиндра (аксона), вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт концентрического наслаивания собственной плазматической мембраны. Миелин прерывается через регулярные промежутки (от 0,2 до 2 мм) концентрической щелью шириной около 1 мкм, это узлы, или перехваты Ранвье. Таким образом, межузловые сегменты аксона, расположенные между соседними перехватами Ранвье, содержат миелин — электрический изолятор, не позволяющий проходить через него локальным токам, поэтому ПД возникают только в перехватах Ранвье. Другими словами, ПД перемещается вдоль нервного волокна скачками, от одного перехвата Ранвье к другому перехвату (скачкообразное проведение).
Плотность потенциалозависимых Na+?каналов аксолеммы в перехватах Ранвье — до 2000 на 1 мкм2 (в перикарионе — 50–70, в начальном сегменте аксона — 2000, в межузловых сегментах Na+?каналы практически отсутствуют). В силу высокой плотности Na+?каналов перехваты Ранвье характеризуются высокой возбудимостью, а локальные токи достаточно велики для возбуждения соседнего перехвата.
Локальные токи текут от перехвата к перехвату (через внеклеточную жидкость кнаружи от миелина и через аксоплазму внутри аксона) с минимальными потерями.
Скорость проведения ПД в миелиновых волокнах в десятки раз выше, чем в наиболее «быстрых» безмиелиновых аксонах.
Энергозатраты нервного волокна на проведение ПД относительно невелики, поскольку возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых составляет менее 1% общей поверхности мембраны аксона. Поэтому даже после длительных ритмических пачек ПД трансмембранный градиент концентраций ионов практически не изменяется.
В физиологических условиях ПД движутся в одном направлении от места раздражения (ортодромное проведение). ПД, проходящий по нервному волокну, возбуждает следующий, но не предыдущий участок мембраны. Это связано с рефрактерностью предыдущего участка после возбуждения. Проведение в противоположном направлении (антидромное проведение) возможно при травматическом поражении нервных волокон и в редких случаях (аксон–рефлекс).
Нарушение миелинизации нервных волокон приводит к нарушениям проводимости (демиелинизирующие заболевания). При разрушении миелиновой оболочки происходит резкое снижение скорости и надёжности проведения возбуждения по нервам. Наиболее распространённым среди демиелинизирующих заболеваний является множественный склероз, проявляющийся различными параличами и потерей чувствительности.
4. Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам
Мембрана нейрона и его отростков (нервных волокон) обладает способностью не только генерировать потенциал действия, но и передавать го на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды и расходования энергии, поэтому нервные импульсы распространяются без затухания (бездекрементно). Способность к распространению возбуждения связана с тем, что во время потенциала действия происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны (инверсия заряда). Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. За счет последовательного охвата возбуждением все новых участков нервного волокна возбуждение перемещается вдоль дендритов и аксонов. Чем больше диаметр волокна, тем больше скорость распространения возбуждения.
Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах определяются наличием или отсутствием у них оболочки. Нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые, то есть покрытые особой миелиновой оболочкой или не покрытые. Эта оболочка образуется на периферии шванновскими клетками, а в головном мозге – клетками олигодендроглии.
Механизм проведения импульса по нервным волокнам объясняется теорией “местных токов” Тасаки (рисунок 3 и рисунок 4). В безмиелиновом нервном волокне ПД генерируется каждой точкой поверхности мембраны – так называемое непрерывное проведение возбуждения. Во время пикового ПД на наружной поверхности волокна происходит перезарядка, в результате чего возникает местный ток от соседнего положительно заряженного участка к возбужденному, а внутри – наоборот. Таким образом образуется кольцевой ток.
В миелиновых волокнах слой миелина не целиком охватывает волокно, а имеет промежутки – перехваты Ранвье. Сам миелин обладает высоким сопротивлением электрическому току, поэтому в участках, покрытых миелином, потенциал действия генерироваться не может. Перехваты Ранвье располагаются примерно через каждые 0,5-1,5 мм (в зависимости от толщины оболочки), в них обнаружено очень много (около 12 тыс/мкм 2 ) натриевых каналов, поэтому в миелиновых волокнах проведение возбуждения происходит скачкообразно (сальтаторно).
Между соседними участками возникает большой по величине ток (ПД = 100-120 мВ), который в 3-5 раз превышает порог раздражения и способен возбудить соседние участки, что составляет фактор надежности.
Скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному от диаметра волокна. Самые тонкие волокна – безмиелиновые, а в миелиновых волокнах чем толще слой миелина, тем больше расстояние между перехватами Ранвье. В безмиелиновых волокнах местные кольцевые токи последовательно распространяются “маленькими шажочками” непрерывно, скорость проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах гораздо ниже, чем в миелиновых. Такая передача импульса является медленной и неэкономичной в плане энергозатрат. Поэтому безмиелиновыми являются только самые тонкие волокна (менее 1 мкм в диаметре), проводящие возбуждение к медленно работающим органам – кишечнику, мочевому пузырю и др. Как правило, не миелинизируются волокна, проводящие информацию о боли и температуре.
Константа длины – это расстояние, на котором местный ток сохраняет пороговое значение, то есть способен вызывать образование ПД на следующем участке нервного волокна.
Рисунок 3 – Передача возбуждения в миелинизированном нервном волокне
Рисунок 4 – Передача возбуждения в немиелинизированном нервном волокне
Такая передача импульса является медленной и неэкономичной в плане.
1036
Механизм проведения импульса по нервным волокнам объясняется теорией “местных токов” Тасаки (рисунок 3 и рисунок 4). В безмиелиновом нервном волокне ПД генерируется каждой точкой поверхности мембраны – так называемое непрерывное проведение возбуждения. Во время пикового ПД на наружной поверхности волокна происходит перезарядка, в результате чего возникает местный ток от соседнего положительно заряженного участка к возбужденному, а внутри – наоборот. Таким образом образуется кольцевой ток.
