Чем дышат наземные ракообразные
Урок Бесплатно Ракообразные и многоножки
Введение
В этом уроке вы продолжите изучение членистоногих животных и более подробно познакомитесь с двумя их классами: ракообразными и многоножками.
Ракообразные в основной массе — обитатели морей и пресных водоемов, а многоножки — сухопутные животные, обитающие в местах с повышенной влажностью (в лесной подстилке, под камнями, в почве, трухлявых пнях и т.д.).
Ракообразные — общая характеристика
Конечности ракообразных часто сохраняют примитивное двуветвистое строение.
Головные и грудные сегменты обычно несут:
На брюшке конечности могут отсутствовать.
За дыхание отвечают жабры, часто являющиеся выростами конечностей.
Некоторые ракообразные дышат всей поверхностью тела.
Покровы тела большинства ракообразных очень плотные.
Помимо хитина они еще бывают пропитаны известью.
У ракообразных отсутствует наружный жироподобный слой кутикулы, препятствующий испарению воды и характерный для многих наземных членистоногих.
Поэтому наземные виды ракообразных вынуждены обитать во влажных местах.
Наружный панцирь ракообразных является еще и скелетом.
К его ребристой поверхности изнутри прикрепляются мышцы.
Мокрицы (наземные ракообразные) выбирают преимущественно влажные места обитания
У ракообразных незамкнутая кровеносная система.
Нервная система состоит из:
Для большинства ракообразных характерно мозаичное зрение, за которое отвечают сложные фасеточные глаза.
Глаза ракообразных имеют сложное строение и часто расположены на подвижных стебельках
Органы выделения — зеленые железы.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Большинство ракообразных — раздельнополые животные.
Самцы часто отличаются от самок.
Они могут быть крупнее или мельче.
У прикрепленных форм (усоногие раки) развит гермафродитизм.
Низшие ракообразные развиваются с метаморфозом.
У высших наблюдается прямое развитие.
Рост ракообразных сопровождается линьками.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Тело ракообразных, как правило, поделено на несколько частей:
Отдельные части могут срастаться, например, образуя головогрудь у раков.
Разные части тела могут иметь выраженное сегментированное строение, особенно это характерно для примитивных ракообразных.
Ракообразные имеют две пары усиков:
Длинные усики (антенны) у креветки выполняют осязательную функцию
Строение речного рака
Речной рак относится к отряду десятиногих раков. Две передние ноги у него несут массивные клешни.
Остальные четыре пары — типичные ходильные ноги.
Речной рак — вид снизу; видны все типы конечностей: усики, ротовой аппарат, ногочелюсти, передние ноги с клешнями, ходильные ноги, брюшные ножки.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
С помощью клешней рак захватывает пищу и направляет ее в область рта.
Там ее подхватывают ногочелюсти.
Пища измельчается жвалами и доводится до кондиции нижними челюстями.
Они охотно поедают разлагающиеся трупы, могут есть растительную пищу и охотиться на мелких беспозвоночных.
На сегментированном брюшке у рака шесть пар небольших двуветвистых конечностей:
Рак может плавать задом наперед, подгибая брюшко и делая мощные гребки задним сегментом — тельсоном.
В пищеварительной системе основную роль играют двухкамерный желудок и печень:
Выпуклые сложные глаза у рака сидят на подвижных стебельках. С их помощью рак может обозревать все пространство вокруг себя.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Класс Ракообразные. Отряды: Десятиногие, Равноногие, Веслоногие, Ветвистоусые и Карпоеды. Строение и размножение речного рака
Класс Ракообразные. Отряды: Десятиногие, Равноногие, Разноногие, Веслоногие, Ветвистоусые и Карпоеды. Строение и размножение речного рака
Класс Ракообразные (Crustacea)
Класс Ракообразные (Crustacea): особенности строения, дыхательная система, выделительная система, органы чувств и представители
Живут преимущественно в пресной или соленой воде. Известно около 50 тыс. видов. Отличаются от других членистоногих наличием двух пар усиков, ножки многих представителей сохраняют примитивное двухветвистое строение. Органы дыхания – жабры, которые являются особыми выростами ножек. Покровы ракообразных пропитаны известняком, который придает им особую прочность. У ракообразных отсутствует верхний слой кутикулы из жироподобного вещества, которое препятствует испарению влаги и есть у наземных членистоногих. Поэтому наземные ракообразные вынуждены жить на суше лишь во влажных местах. Могут линять взрослые, крупные ракообразные, которые живут много лет (лангусты, омары, речной рак и др.). Таким образом, они избавляются от вредных веществ, накапливающихся в покровах.
Развитие низших (к низшим относят мелкие формы) ракообразных – с метаморфозом, высших – прямое. У большинства ракообразных из яйца выходит личинка науплиус с коротким округлым телом, одним непарным глазом и с тремя парами конечностей, с помощью которых плавает в воде.
Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)
Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda): креветка, рак-отшельник, краб и омар
Объединяет наиболее крупных и высокоорганизованных ракообразных. Известно около 10 тыс. видов. Живут преимущественно в соленых, иногда – пресных водоемах. К пресноводным формам относят речных раков, некоторых крабов и креветок. Некоторые виды крабов и раков – отшельников перешли к наземному образу жизни. Камчатский краб является родственником раков – отшельников, а не настоящим крабом, так как имеет асимметричное брюшко. Питаются водными беспозвоночными, водорослями, остатками растений и животных.
Тело десятиногих раков покрыто сверху и по бокам особой хитиновой полосой – карапаксом. Карапакс защищает тело от повреждений, направляет ток воды, которая омывает жабры. Три передние пары ног груди превращены в ногочелюсти. Характерны следующие пять пар конечностей (за что ряд получил название), с помощью которых передвигаются, – ходильные ноги, первая из которых у большинства видов превращена в клешни. Имеют разнообразную форму и строение брюшка (у раков – большое, длинное, хорошо развитое, у крабов – небольшое, загнутое вперед, конечности – рудиментарные, у раков – отшельников – асимметричное, мягкое, без прочных покровов, теряет часть конечностей). Раки – отшельники прячут брюшко в раковины моллюсков. Дышат десятиногие с помощью жабр.
Раздельнополые. Яйца прикрепляют к брюшным ножкам. Из яйца у большинства видов выходит личинка, которая очень отличается от взрослых животных. Для пресноводных и глубоководных животных характерно прямое развитие.
Представители: речной рак, краб, омар, рак-отшельник, креветки и др.
Речной рак (Potamobius actacus)
Ракообразные. Речной рак (Potamobius actacus). Строение и конечности рака. Пищеварительная, нервная, половая, кровеносная и выделительная системы рака. Водяной ослик, Лангуст, Дафния, Краб, Циклоп и Креветка
Живет на дне пресных водоемов. Размеры – 15 – 20 см в длину. Продолжительность жизни – до 20 лет. Линяют 1 – 2 раза в год. Имеет зеленовато – бурую окраску (обусловлена синим, зеленым, бурым и красным пигментами). Под действием высоких температур все, кроме красного пигмента, разрушаются, поэтому у вареного рака панцирь красный. Раки очень чувствительны к загрязнению водоемов, что приводит к их массовой гибели.
Наиболее распространены два вида: длиннопалый и широкопалый раки. Длиннопалый рак более стойкий к загрязнению водоемов, более плодовитый, поэтому вытесняет широкопалого. Последний занесен в Красную книгу. При линьке или опасности раки способны с помощью мышечного усилия отделять клешню, которая потом восстанавливается (способна к регенерации).
Тело покрыто панцирем из хитина, пропитанным известняком (придает дополнительную прочность), под которым расположен слой эпителиальных клеток. Оно состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. Голова и грудь неподвижно соединены и образуют головогрудь. Характерным является преобразование в главные передних сегментов туловища. На панцире можно увидеть поперечный шов, который отделяет голову и грудь. Передние две пары конечностей головогруди превратились в длинные и короткие усики, три следующие – используются для жевания, измельчения пищи (верхние и нижние челюсти). Грудь состоят из восьми сегментов. Три передние пары грудных конечностей превращены в ногочелюсти. Передвигается рак по дну головой вперед при помощи следующих задних пяти пар грудных удлиненных конечностей, которые являются ходильными ногами. Передняя пара ходильных ног несет особые образования для защиты и захвата добычи – клешни. Брюшко состоит из 6 сегментов и анальной пластинки. Каждый сегмент брюшка несет пару двухветвистых конечностей, последние из которых – расширенные и вместе с анальной пластинкой образуют хвостовой плавник. С помощью хвостового плавника рак плавает хвостовым концом вперед, загребая воду брюшком.
Пищеварительная система речного рака
Состоит из ротового отверстия, глотки, пищевода, желудка (представлен двумя частями – «жвачной» и «цедильной»), средней кишки (в нее открывается двухлопастная пищеварительная железа – печень), задней кишки, которая заканчивается анальным отверстием. Ротовое отверстие расположено снизу головы, окружено ротовыми органами: верхней губой, парой верхних и двумя парами нижних челюстей, тремя парами ногочелюстей. Верхняя губа – это непарная пластинка надо ртом, пара верхних челюстей – утолщенные пластинки с зубцами для перетирания пищи. Ногочелюсти – это три передние пары коротких грудных конечностей. В передней «жвачной» части желудка находятся три хитиновые, пропитанные известью, жвачные пластины, которые перетирают пищу. В задней «цедильной» части желудка расположена из тонких выростов его стенок своеобразная сетка, где пища профильтровывается. Лишь мелкие частицы поступают в короткую среднюю кишку, где происходит основное переваривание (под действием пищеварительных соков железы – печени) и всасывание пищи. В выростах печени может происходить переваривание и всасывание пищи. Анальное отверстие находится на средней пластинке хвостового плавника.
Для пропитывания кожных покровов рака после линьки в желудке его весной и летом оказываются камешки из известняка. При линьке выстилка желудка и задней кишки сбрасываются вместе с панцирем. Речной рак – всеядное животное (полифаг). Питается водными растениями и животными, их остатками.
Выделительная система речного рака
Представлена парой зеленых желез, которые названы так из – за своей окраски и расположены в головном отделе. Они имеют вид пузырьков с выводными канальцами, которые открываются наружу у основания длинных усиков.
Кровеносная система речного рака
Кровеносная система незамкнутая. Сердце пятиугольное, имеет вид мешочка с тремя парами отверстий, через которые поступает кровь. Кровь бесцветная. Движется по артериям от сердца в разных направлениях, дальше в полость тела, обеспечивая органы кислородом. По особым сосудам кровь попадает в жабры и обогащается кислородом, потом возвращается в сердце.
Дыхательная система речного рака
Дыхательная система представлена жабрами, которые являются тонкостенными выростами основ грудных ног и покрыты снаружи складкой панциря (карапаксом). Расположены в жаберной полости по сторонам, внутри головогрудного щита (карапакса). Дышит рак растворенным в воде кислородом. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается постоянным движением особых отростков второй пары нижних челюстей (200 махальных движений в минуту). Карапакс направляет ток воды к жабрам.
Нервная система речного рака
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной цепи. К глазам и усикам нервы отходят от окологлоточного ганглия, к ротовым органам – от подглоточного. Брюшная цепочка имеет парные ганглии в каждом сегменте, иннервирует все конечности и внутренние органы.
Органы чувств речного рака
Органы чувств хорошо развиты. На голове – пара коротких и длинных усиков (органы обоняния и осязания), пара сложных (фасеточных) глаз. Глаза размещаются на подвижных стебельках. Фасеточные глаза состоят из большого количества простых глазков. У речного рака их свыше 3 тыс. Похожие они на колодец, стенки которого состоят из пигментных клеток, поглощающих свет, а на дне расположены светочувствительные рецепторы (сетчатка). На поверхности глазков расположены хитиновые прозрачные хрусталики (преломляют свет). Общее изображение складывается из изображений каждого глазка. Такое зрение называется мозаичным. У основания коротких усиков размещен орган слуха и равновесия. Органы равновесия имеют вид мешочка с чувствительными щетинками, на которые давят при изменении положения тела песчинки. Органы вкуса размещены на ротовых конечностях.
Головогрудь покрыта большим количеством чувствительных волосков (возможно, выполняют функцию органов осязания и химического чувства).
Размножение речного рака
Раздельнополые животные. Половозрелым становится приблизительно в 3 года. Выражен половой диморфизм: у самцов брюшко уже груди, две передние пары брюшных ножек трубчатые (принимают участие в оплодотворении); у самок брюшко шире груди, первая пара брюшных конечностей рудиментарна, в период размножения к брюшным конечностям прикрепляются оплодотворенные яйцеклетки. Половые железы (семенники, яичники) – непарные (слитые, парные по происхождению), расположены в грудной полости. Половые протоки (семяпроводы, яйцеводы) – парные. Оплодотворение – внутреннее. В конце зимы откладывает икру, прикрепляет ее к брюшным ножкам. В начале лета появляются рачки. Развитие – прямое. Маленькие рачки похожи на взрослых раков. Некоторое время находятся на брюшных конечностях матери (от 10 до 12 суток) под ее защитой, потом расползаются.
Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)
Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda): Стортинтура, Мокрица, Водяной ослик и Циатура
Известно около 4,5 тыс. видов. Живут в соленых и пресных водоемах, иногда – на суше. Встречаются паразиты. Размеры – от 1 мм до 5 см, редко – больше. Питаются лишайниками, плесневыми грибами, остатками растений. Они способствуют увеличению плодородия почв.
Тело уплощено в спинно – брюшном направлении. Особенностью строения является то, что грудные и брюшные конечности мало отличаются между собою. Брюшко короче, чем грудь. У большинства видов брюшные сегменты или их часть срастаются с анальной пластинкой. Пять пар передних брюшных ножек состоят из короткого основания и двух широких листовидных ветвей жабр. Жаберные листки прикрыты особой крышечкой, которая сохраняет влажный воздух вокруг них. Такое строение имеют мокрицы, которые живут на суше во влажных местах, и даже некоторые виды встречаются в пустыне. Дышат также при помощи специальных трубчатых углублений, в которых происходит газообмен. В пресных водоемах встречаются водяные ослихи.
Яйца развиваются в выводковой камере на груди самки до выведения личинки.
Представители: мокрицы, водяные ослихи и др.
Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda)
Отряд Разноногие ракообразные (Amphipoda): Евлиногаммарус, Макрохентопус, Капрелла и Акантогаммурус
Насчитывает около 11,5 тыс. видов. Размеры – от 1 до 5 мм. Свободноживущие, иногда – паразиты. Представители – преимущественно мелкие планктонные рачки.
Голова срастается с первым сегментом груди. Сложные глаза отсутствуют. На голове есть один простой глазок (за что ряд получил название). Первая пара усиков длинная, иногда значительно длиннее тела. Она принимает участие в плавании. Грудные ножки сохраняют примитивное двухветвистое строение и, несут специальные щетинки для плавания. Брюшко без конечностей и заканчивается анальной пластинкой с вилочкой. Известными представителями являются пресноводные рачки циклопы. Не имеют жабр. Дышат всей поверхностью тела. В связи с этим у некоторых видов нет кровеносной системы. По типу питания – преимущественно хищники. Иногда поедают животных, имеющих значительно большие размеры (личинок комаров, малощетинковых червей, мальков рыб и амфибий и др.).
Яйца склеиваются в мешочки, которые прикрепляются у основания брюшка. Из яйца выходит личинка. После неоднократной линьки (около 12 раз и больше) становятся все больше похожими на взрослые организмы.
Представители: циклопы и др.
Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda): Циклоп. Отряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera): Дафния. Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda): Мокрица и Водяной ослик
Отряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)
Представлены мелкими планктонными организмами. Живут в соленых и пресных водоемах. Известно около 400 видов.
Тело большинства видов находится в двухстворчатом панцире, который уплощен по бокам. Голова выдается вперед. У дафний она имеет клювовидную форму. На голове есть непарный сложный глаз и простой глазок (образовались при слиянии парных). Первая пара усиков небольшая, палочковидная. Усики второй пары удлиненные, двухветвистые и очень разветвленные. С помощью их животное плавает. Грудные ножки (пять пар) листовидные, с перистыми щетинками, находятся в постоянном движении. Для большинства видов они служат для отфильтровывания пищевых частиц. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти. На спинной стороне тела находится бочонкообразное сердце. Кровеносных сосудов нет. Брюшко нерасчленено, нет конечностей, подогнуто вперед. На его конце расположена пара когтевидных выростов. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, органическими остатками, чем способствуют очищению воды.
На протяжении лета дафнии размножаются партеногенетически, откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выводятся только самки. Неоплодотворенные яйца покрыты нежной оболочкой и вынашиваются в особой выводковой камере самки, которая расположена между спинной стороной туловища и панцирем. Последнее поколение самок осенью (под влиянием неблагоприятных условий) выводит и самок, и самцов. После оплодотворения откладываются яйца и вынашиваются в той же самой камере. Они покрываются очень плотной оболочкой. Потом дафнии гибнут, яйца зимуют, и весной из них выводятся новые самки, которые размножаются партеногенетически.
Представители: дафния обыкновенная, босмина и др.
Отряд Карпоеды ракообразные (Branchiura)
Отряд Карпоеды ракообразные (Branchiura): Карпоед
Небольшой отряд: насчитывает около 130 видов. Включает эктопаразитов, которые живут на коже рыб в соленых и пресных водоемах. Очень распространены. Размеры – 0,5 – 30 мм. Тело очень уплощено в спинно-брюшном направлении. Брюшная сторона имеет вгибы. Две пары усиков образуют небольшие крючковидные придатки. Есть пара сложных глаз. Первая пара нижних челюстей превращена в две присоски, с помощью которых прикрепляются к телу хозяина. Способны к свободному плаванию, поэтому могут временно покидать хозяина. Наносят небольшой вред взрослым рыбам, но могут приводить к гибели потомства.
Представители: карпоед и др.
Ракообразные – общая характеристика
Значение
Ракообразные — это многочисленная группа животных, влияние которых на природу значительно.
Места обитания
Большая часть ракообразных обитает в морях, там они являются преобладающей группой членистоногих. Некоторые таксоны (речные раки, крабы, ряд креветок, веслоногие и ветвистоусые рачки, жаброногие раки, бокоплавы и др.) независимо друг от друга заселили пресные водоёмы. Отдельные представители освоили сушу (мокрицы, ряд крабов, например, пальмовый вор, рачки-бокоплавы в почве влажных тропических лесов), однако они не так хорошо как пауки и насекомые приспособились к жизни на ней. Полностью независимы от открытой воды только сухопутные мокрицы.
Большая часть ракообразных ведёт свободный образ жизни, лишь незначительное число их видов перешло к паразитизму (морские вши, карповые вши, китовые вши), их хозяевами являются рыбы и водные беспозвоночные. Большая часть — активно передвигающиеся животные, но морские уточки, балянусы и морские жёлуди ведут прикреплённый образ жизни.
1. Аррия Белли, CC BY 2.0 2. FR, CC BY-SA 3.0 3. Karelj, общественное достояние 4. Дрю Эйвери, CC BY 2.0 5. BesigedB
обычные свики, общественное достояние
Отличительные признаки ракообразных
Внешне ракообразные намного разнообразнее других таксонов животных. Они могут иметь вид креветок, крабов, либо напоминают кольчатых червей и даже моллюсков.
Некоторые виды настолько специализированы и видоизменены, что их невозможно было бы отнести к ракообразным, если бы не характерные для таксона личинки. Однако есть примеры видов, у которых отсутствуют и личинки, например червеобразные паразиты Pentastomida до недавнего времени рассматривались как группа высокого ранга неясного положения в системе членистоногих. Сделать вывод о принадлежности пентастомид к ракообразным позволили только специализированная форма их сперматозоидов и анализ родства при помощи молекулярно-биологических методов.
Наряду с очень мелкими организмами, которые едва достигают 1 мм (паразитические тантулокориды бывают не более 0,15—0,3 мм в длину, самый мелкий паразитический рачёк Stygotantulus stocki, с длиной тела менее 0,1 мм), в составе этой группы есть и такие гиганты, как краб-паук (Macrocheira), у которого размах ног составляет 3,8 м, а масса до 20 кг.
Для ракообразных характерны признаки всех членистоногих, но есть и общие отличительные, характерные только для них приметы:
На монофилетическое происхождение (от одного общего прародительского вида) ракообразных указывает только два признака:
Ракообразные: внешнее строение
Число сегментов торакса или абдомена варьирует в различных группах, они не всегда могут быть гомологичными единицами (имеющими общность происхождения). Общее число сегментов ракообразных колеблется от 5 до 50. У высших раков их количество постоянно:
А их отделы (тагмы) дифференцированы (отделены). У примитивных один сегмент незаметно переходит в другой (например, грудь без заметной границы переходит в брюшко). У десятиногих раков голова сливается с частью грудных сегментов, образуя головогрудь ( цефалоторакс — cephalothorax).
При таком раскладе тело раков делится на:
Строение головы у разных форм может иметь свои особенности.
Придатки головных сегментов, вид с брюшной стороны, ногочелюсти с левой стороны удалены
У рака-отшельника брюшко мягкое, без панциря. Поэтому он прячет его в пустой раковине моллюска, меняя «дома» по мере роста. Обычно он сажает на такую раковину актинию. Та подъедает остатки его добычи, заодно распугивая своими жгучими щупальцами врагов рака, в том числе осьминогов и каракатиц.
Конечности синкариды
Например, у плавающих крабов:
Теперь более подробно о конечностях ракообразных:
Ракообразные: внешнее строение речного рака
Анатомия ракообразных
У примитивных форм покровы относительно тонкие, у более продвинутых ракообразных они образуют жёсткий панцирь. У многих видов спинные пластинки утрачивают сегментацию и сливаются, формируя головогрудной щит (карапакс). У некоторых видов карапакс настолько разрастается, что образует двустворчатую раковину, полностью закрывающую тело животного.
Ракообразные: памятник лобстеру в Канаде
Кутикула ракообразных состоит из четырех основных слоев, все из которых секретируются клетками эпидермиса.
У ракообразных отсутствует верхний слой кутикулы из жироподобного вещества, которое препятствует испарению влаги и есть у наземных членистоногих. Поэтому наземные ракообразные вынуждены жить на суше лишь во влажных местах.
Могут линять и уже взрослые, крупные ракообразные, которые живут много лет (лангусты, омары, речной рак и др.). Таким образом, они избавляются от вредных веществ, накапливающихся в покровах.
Степень склеротизации и обызвествления кутикулы варьирует у представителей разных таксонов. Например, мягкий, гибкий экзоскелет Artemia salina слабо склеротизован и практически необызвествлён. С другой стороны, наружный скелет крупных представителей Malacostraca, таких как крабы, омары, речные раки, сильно обызвествлён и склеротизован.
Окраску ракообразных обеспечивают пигменты, расположенные в их кутикуле. При варке панцирь речного рака становится красным из-за разрушения одних пигментов и наличия красного, который не разрушается, а становится видным.
Пищеварительная система
Пищеварительный тракт ракообразных трубчатый, в него впадают протоки желёз. Кишечник включает в себя:
Питание
Питаются ракообразные разнообразной пищей. Речной рак довольствуется водной растительностью, живой добычей, при отсутствии другой еды и падалью. Зоопланктонные рачки — фильтраторы. Часть ракообразных ведут паразитический образ жизни и у некоторых из них полностью редуцирован кишечник.
Цефалокариды (Cephalocarida), листоногие (Phyllopoda) питаются как предковые формы ракообразных. Они отфильтровывают взвешенные в воде пищевые частицы при помощи плавательных конечностей, покрытых щетинками.
Ракообразные — фильтраторы
Специальные фильтры, образованные многочисленными щетинками, отфильтровывают все, за исключением самых мелких частиц, которые и поступают в кишку. Поскольку маленькие рачки обычно используют пищевые частицы очень небольшого размера, не требующие дополнительного перемалывания, специализированный желудок подобного рода у них отсутствует.
Дыхательная система
Мелкие ракообразные не имеют органов дыхания и газообмен у них осуществляется через всю поверхность тела. У водяных блох и усоногих раков в газообмене принимает участие тонкая проницаемая кутикула внутренней поверхности карапакса.
У большинства более крупных представителей таксона есть жабры — чаще это тонкостенные ветвистые или пластинчатые выросты ножек (обычно грудных). Но они могут сильно различаться по строению, расположению и происхождению. У речного рака жабры находятся в жаберных камерах на головогруди, они изолированы как от внутренних органов, так и от внешней среды. Вода в камеры поступает за счёт быстрых движений отростка максилл.
У мелких рачков жабры не прикрыты. У наземных мокриц газообмен осуществляется в глубоких впячиваниях покровов конечностей, которые омываются гемолимфой.
Кислород бывает просто растворённым в плазме крови, или связанным с дыхательными пигментами — гемоцианином или гемоглобином. Если такой пигмент у ракообразных имеется, то он всегда находятся прямо в плазме, а не в клетках крови. Гемоцианин характерен для высших раков, у других сородичей обычно (но не всегда) встречается гемоглобин.
Кровеносная система
У большинства ракообразных сердце нагнетает гемолимфу непосредственно в гемоцель, где она омывает ткани, но у крупных ракообразных имеются хорошо развитые артерии и капилляры. При систоле остии закрываются и гемолимфа проталкивается в многочисленные артерии, часто отходящие в большом количестве в разных направлениях. Например, у речного рака от сердца отходит:
Артерии несколько раз ветвятся на более мелкие, а затем гемолимфа из них выливается в лакуны и синусы тела, расположенными между внутренними органами. Здесь она отдаёт кислород органам и тканям и насыщается отходами метаболизма. Оттуда собирается в крупный брюшной синус и направляется в более мелкие синусы, расположенные вблизи жабр, после чего попадает в жабры, где происходит газообмен.
Из жабр насыщенная кислородом гемолимфа оттекает по жаберно-сердечным каналам в полость перикардия и через остии попадает в сердце. При отсутствии жабр кровеносная система развивается слабо или редуцируется. Но у большинства даже при отсутствии сердца сохраняется передняя аорта, снабжающая кислородом мозг.
Кровь ракообразных способна свёртываться, в ней есть и фагоциты, защищающие организм от антигенов.
Выделительная система
Функции поддержания баланса ионов и объёма жидкости в организме ракообразных выполняют два типа структур:
Оба типа желёз представлены парными видоизменёнными целомодуктами (метанефридиями), состоящими из небольшого мешочка, стенки которого содержат подоциты, переходящего в узкий извитой канал (собственно производное метанефридия), который может расширяться перед впадением в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит короткий канал, открывающийся наружу. У высших ракообразных канал преобразуется в железистый орган в виде губчатой массы.
В удалении продуктов азотистого обмена нефридии играют незначительную роль. Аммиак и мочевина ракообразных выделяются в окружающую среду при помощи жабр или через проницаемые участки покровов.
Для морских организмов, обитающих в солёной воде (изотонический раствор) осморегуляция не играет большой роли (не является серьёзной проблемой). Но пресноводные формы должны постоянно регулировать уровень солей в организме и выравнивать его количество. В осморегуляции у речного рака принимают участие зелёные железы и жабры, которые тоже активно абсорбируют ионы из окружающей среды.
Нервная система
Нервная система ракообразных состоит из соматического и вегетативного (симпатического) отделов. Соматический отдел включает:
Передний отдел соматического отдела представлен надглоточным ганглием, состоящим из пары ганглиев, к которым часто присоединяется и ганглий сегмента, несущего пару антенн II:
Окологлоточные коннективы (от них часто отходят нервы ко второй паре антенн) соединяют головной мозг с подглоточным ганглием.
У примитивных форм, например у жаброногов, остальная часть нервной системы похожа на таковую кольчатых червей, она тоже лестничного типа, состоит из двух стволов и парных посегментно расположенных ганглиев. У большинства видов брюшные нервные стволы сближаются, а соседние ганглии, находящиеся в одном сегменте, сливаются, также сливаются и ганглии, расположенные в разных сегментах, из-за чего их количество уменьшается. Например, у речного рака на 18 задних сегментов тела приходится только 12 узлов.
Вегетативная нервная система состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность пищеварительной системы и других внутренних органов.
Органы чувств
Науплиальный глаз во взрослом состоянии может оставаться единственным органом зрения или быть дополнением к фасеточным глазам.
Фасеточные (сложные) глаза могут также сдвигаться друг к другу и даже сливаться вблизи средней линии, образуя единственный циклопный глаз. Парные фасеточные глаза могут приподниматься на специальных стебельках, в которых находятся зрительные центры (ганглии) и железы, выделяющие гормоны.
Число омматидиев, образующих сложные глаза ракообразных, сильно варьирует. Например, каждый глаз мокрицы включает менее 25 омматидиев, а у омара их около 14000. Ракообразные с хорошо развитыми сложными глазами (например, некоторые креветки, омары и крабы) способны различать размер и форму предметов.
Некоторые ракообразные способны различать цвета. Рак-отшельник Pagurus отличает желтые и голубые раковины улиток от раковин, окрашенных в различные оттенки серого.
Другими органами чувств ракообразных являются:
Органы равновесия имеют только высшие ракообразные и то не все. Статоцисты — парные органы равновесия, расположенные на антеннах, брюшке, уроподах или тельсоне некоторых Malacostraca. Они являются аналогами лабиринта внутреннего уха позвоночных животных и используются для определения направления действия силы тяжести.
Половая система и размножение
В подавляющем большинстве ракообразные — раздельнополые животные, гермафродитизм известен среди усоногих, цефалокарид и ремипедий. Оплодотворение у них обычно внутреннее, имеет место копуляция и партеногенез (среди жаброногих, ракушковых, ветвистоусых — дафнии, равноногих и некоторых высших раков). Но у многих ракообразных встречается оплодотворение с использованием сперматофоров.
У этих животных развит половой диморфизм (внешние различия самцов и самок), обусловленный вторичными половыми признаками, главным образом связанными со способами спаривания и заботы о потомстве. Некоторые ракообразные могут сменять пол, что регулируется гормонами.
Манящий краб, или краб-скрипач ( Uca tangeri ) использует характерные, как у скрипача, движения своей огромной клешни для привлечения самок. Этим же «кулаком» он грозит соперникам, но дерётся редко.
Примеры полового диморфизма ракообразных:
Половые железы (семенники и яичники) в ходе эмбрионального развития из парных сливаются чаще в одну непарную. Она трубчатая (состоит из многих трубочек-канальцев, в которых происходит образование гамет), залегает в гемоцеле туловищного отдела. Парные половые железы сохраняются у немногих примитивных форм. У самца речного рака семенник залегает в головогруди, его передний отдел состоит из двух лопастей, но задний отдел непарный.
Жители острова Киритимати (о. Рождества) смирились с нашествием сухопутных красных крабов. Каждый год миллионы их покидают лес и бегут размножаться в море. Выставив вперёд клешни, они штурмуют дороги, дома, магазины, пляжи. Их ничто не может остановить. Они заползают даже в постели.
Половые клетки самцов чаще неподвижны, лишены жгутика — спермии, но у Phyllopoda, Cirripedia, Mystacocarida и Ostracoda есть сперматозоиды (подвижные со жгутиком).
Спермии ракушковых раков — самые длинные среди всех животных вообще, их длина достигает 6 мм, что в 10 раз больше самого рака.
Самка откладывает оплодотворённые яйца во внешнюю среду или носит на теле (забота о потомстве).
Постэмбриональное развитие
Головная лопасть снабжена науплиальным глазом. С помощью конечностей личинка передвигается и добывает пищу. За мандибулярным сегментом следует зачаток туловища и тельсона с зоной образования последующих сегментов. На конце тела расположена анальная лопасть с фуркой. Тело покрыто спинным щитком, обычно округлой формы. Благодаря нему личинка обычно выглядит уплощённой и линзовидной.
Метаморфоз может полностью отсутствовать, путём последовательных линек науплиус растёт и становится взрослым животным. Первые признаки метаморфоза наблюдаются у Copepoda, у них после первых 6 линек наступает резкое изменение, когда личинка сразу становится во многом сходной со взрослым животным.
У высших раков науплиус развивается в другую личинку — зоеа (так её назвали, когда думали, что это отдельный вид животных) с развитыми ротовыми частями и ногочелюстями, с наличием только одной последней пары конечностей. После линек зоеа превращается в мизидную личинку с развитыми грудными конечностями. Последняя после линьки становится молодым привычным нам животным.
У крабов первые стадии линьки проходят в яйце и из него сразу выходит личинка зоеа, а у речного рака, как и у многих других видов с выраженной заботой о потомстве — развитие без метаморфоза, из яйца выходит маленький рак.
Классификация
Филогенетические связи отдельных групп ракообразных до конца не выявлены, но последние исследования относят к ним и насекомых, так что возможно вскоре, если систематика будет принята, мы не будем рассматривать признак — 2 пары усиков, как отличительный для этой группы членистоногих. Пока рассмотрим классификацию, которую тоже считают правильной далеко не все. Согласно ей ракообразных делят на 6 классов:
О представителях этих классов поговорим в отдельных статьях-уроках.
Вам будет интересно
Термин «Океания» был придуман датско-французским географом и историком Конрадом Мальте-Бруном ещё в 1812 году. Он…
Сегодня отдел Цветковые, Покрытосеменные, или Магнолиевые (Magnoliophyta, или Angiospermae) содержит огромное количество видов (257 000),…
Плоские черви, или платигельминты (Platyhelminthes) — это тип беспозвоночных с мягким двусторонне симметричным телом. Он…
Простейшие, или гетеротрофные протисты (устар. Protozoa) — полифилетическая (произошедшая от разных предков) группа одноклеточных или…