Фотосинтез у растений происходит в чем
Как происходит фотосинтез
Фотосинтез — процесс образования в зеленых клетках растения органических веществ — углеводов — из неорганических за счет энергии света.
Предыстория открытия, или простой эксперимент
В течение тысячелетий люди считали, что растения питаются исключительно корнями, поглощая с их помощью все необходимые вещества из почвы. Проверить эту точку зрения взялся в начале XVI в. бельгийский естествоиспытатель Ян Ван Гельмонт. Он поместил в горшок 80 кг земли и посадил в него растение, предварительно взвесив его. Растущему в горшке растению в течение 5 лет не давали никакого питания, а только поливали дождевой водой, не содержащей минеральных солей. Ученый взвесил растение через 5 лет и обнаружил, что его вес увеличился до 66 кг, а вес земли в горшке уменьшился всего на 50 г.
Растения очищают воздух
К предположению о воздушном питании растений ученые пришли лишь к началу XIX в. Важную роль в этом сыграло открытие английского химика Джозефа Пристли в 1771 г. Пристли сделал поразительный вывод: растения, как в искусственной среде, так и в природе, очищают воздух и делают его пригодным для дыхания. Он доказал, что растение на свету поглощает углекислый газ и выделяет кислород.
Механизм фотосинтеза
Фотосинтез — это процесс сложных химических реакций, в результате которых под воздействием солнечной энергии в растении простые неорганические вещества превращаются в органические. Хлоропласты, находящиеся в растительных клетках, содержат хлорофилл. Листья и тонкие стебли растений потому и зеленые, что в них много этого вещества. Хлорофилл листьев поглощает энергию солнечных лучей. Через маленькие отверстия — устьица — в листья проникает углекислый газ. Корни поглощают из почвы воду, и по стеблю она доходит до листьев. Энергия солнца превращает воду и углекислый газ в сахар и кислород. Этот процесс и называется фотосинтезом.
Растения ежегодно образуют более 100 млрд. т. органических веществ и выделяют в атмосферу около 145 млрд. т. кислорода.
История изучения фотосинтеза
Что такое фотосинтез? Как происходит процесс фотосинтеза
Для всех живых организмов на нашей планете источником жизни является солнечный свет, без которого она не зародилась бы вовсе.
Фотосинтез – это процесс образования глюкозы и кислорода из углекислого газа и воды. В нем обязательно участвуют свет и специальные пигменты, которые называют фотосинтетическими.
Фотосинтетические пигменты
Фотосинтетические пигменты – это вещества, поглощающие энергию света. Существуют три вида этих пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.
Самыми важными для фотосинтеза являются хлорофиллы. Они находятся во всех зеленых частях растений: листьях, стебле. Именно они дают зеленую окраску растениям. Свое название они получили от двух греческих слов: «хлорос» – зеленый, «филлион» – лист.
Все зеленые пигменты хлорофиллы хранятся в специальных контейнерах внутри клетки, которые называются хлоропластами. В каждой клеточке листа содержится 20–50 хлоропластов и все они участвуют в процессе фотосинтеза.
Интересно, что хлоропласты имеются не только у растений. Некоторые бактерии и протисты имеют эти органоиды, что позволяет им также производить кислород.
Каротиноиды имеют оранжевую, красную, желтую окраску. Они дают красивый цвет листьям осенью. Яркие цвета моркови, лимона, яблок, арбуза не обходятся без каротиноидов.
Красные водоросли содержат фикобилины красного или синего цвета, которые помогают им поглощать солнечный свет, находясь глубоко на морском дне.
Опыт, который расширил понимание фотосинтеза
Интересный опыт провёл в 1771 году английский химик Джозеф Пристли. В два закрытых стеклянных сосуда он поместил по мыши с той разницей, что к одной из мышек он положил веточку мяты. Благодаря кислороду, выделяемому мятой, мышь жила длительное время, тогда как вторая мышь задыхалась и умирала. В дальнейших опытах Пристли понял, что эксперимент возможен только на свету. В темноте веточка мяты не помогала, и все мышки погибали.
Так он установил, что зелёные части растений способны выделять кислород, необходимый для дыхания.
Как проходит процесс фотосинтеза
Фотосинтез происходит в две фазы: световую и темновую. Обе фазы протекают в хлоропластах листа растения.
Во время световой фазы необходим солнечный свет. В этой стадии обязательно участвует вода и в конце формируются вещества с большим запасом энергии: АТФ (аденозинтрифосфат) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Они нужны для темновой фазы. Кроме этого выделяется кислород как побочный продукт. Далее он уходит из клеток листа и начинается темновая фаза фотосинтеза.
Главные условия для темновой фазы – это отсутствие света, наличие воды, углекислого газа и АТФ с НАДФ из световой фазы. В конечном итоге образуется глюкоза и большое количество энергии.
Почему фотосинтез невероятно важен для всех живых организмов
Вся жизнь на планете Земля обязана фотосинтезу. Этот процесс – единственный поставщик кислорода для всех живых организмов. Из кислорода образовался и поддерживается до сих пор озоновый слой, который охраняет нас от опасного ультрафиолетового излучения.
Фотосинтез регулирует содержание углекислого газа в атмосфере и держит его на относительно постоянном уровне.
Глюкоза накапливается в растениях в виде крахмала. Он является запасным питательным веществом для растения.
Фотосинтез в образах
Автор
Редакторы
Видео на конкурс «био/мол/текст»: Много ли мы знаем про тех, кому обязаны жизнью на Земле?! Почему им так хочется занимать лучшее место под солнцем? Что происходит в недрах этих зеленых, бордовых, коричневых безмолвных существ?
Конкурс «био/мол/текст»-2018
Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «био/мол/текст»-2018.
Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Спонсором приза зрительских симпатий выступил медико-генетический центр Genotek.
Поговорим о таком загадочном и важным процессе, как фотосинтез.
В чем же значимость фотосинтеза? Как мы знаем, атмосфера Земли на 78% состоит из азота, на 21% из кислорода, а оставшаяся доля приходится на другие газы, в том числе и на углекислый газ. А теперь представьте, что из воздуха изъяли весь кислород.
Все ли пострадают от такого террора? Нет, только аэробы, то есть существа способные жить и развиваться исключительно при наличии атмосферного кислорода. Мы с вами, большинство животных, все растения и многие микроорганизмы как раз относимся к числу аэробов.
Лишить аэробов кислорода относительно просто. Бóльшая часть этого газа вырабатывается растениями, мы же его потребляем и радостно бежим по дорожке. Если основной поставщик исчезнет, то пропадает и кислород. А мы будем вынуждены надеть скафандр и искать более подходящее место для пробежки.
Кислород в растениях образуется во время фотосинтеза, который представляет собой процесс производства органических веществ с использованием солнечной энергии. Некоторые бактерии также способны к фотосинтезу.
Итак, у нас есть солнышко, которое при излучении выделяет фотоны — частицы электромагнитного излучения. Попадая в клетку, эти частицы запускают синтез глюкозы из воды и углекислого газа. В дальнейшем глюкоза используются для быстрого получения энергии и строительства более сложных углеводов. И наконец, в качестве побочного продукта выделяется тот самый заветный кислород.
Познакомимся с фотосинтезирующими бактериями. Цианобактерии, как и растения, занимаются оксигенным фотосинтезом. Они используют углекислый газ и воду, а выделяют кислород.
В отличие от своих кислородолюбивых собратьев, пурпурные бактерии предпочли аноксигенный фотосинтез с участием сероводорода и образованием свободной серы. Пурпурные не то что не выделяют кислород, но даже избегают его, так как родились анаэробами. Когда в чашку Петри добавляют крошечное количество кислорода, они быстро перемещаются в ту часть, где этого губительного для них газа нет. А вот когда их лишают солнечного света, они дружно бегут на его поиски.
Мы рассмотрим оксигенный фотосинтез в зеленых частях растений. Если взглянуть на лист растения под лупой или микроскопом, то мы увидим, что он состоит из множества клеток, по форме напоминающих многоугольники, а в этих клетках зеленеют хлоропласты. В этих органоидах и происходит фотосинтез.
В хлоропласте выделяют тилакоиды — дисковидные образования, содержащие пигмент хлорофилл, который придает зеленую окраску листьям. Тилакоиды, собранные в стопочку, образуют грану. А вещество, заполняющее пространство между гранами носит название стромы.
Кстати сказать, хлорофилл очень полезен для человека. При его употреблении снижается риск сахарного диабета, артрита и даже онкологических заболеваний. Самой богатой хлорофиллом является трава люцерна. В ней содержатся витамины К, Е, С, бета-каротин, многие микроэлементы и минералы.
Фотосинтез проходит в две стадии: световую и темновую. Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью.
Интересно, что влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре. А при высокой освещенности фотосинтез наиболее активно идет в определенных температурных пределах, которые различны для разных растений.
Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H2O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H + ) и анион гидроксида (OH – ). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению «+» на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с «–».
Световая фаза фотосинтеза проходит в тилакоиде. Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний.
Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает электрон магния. В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.
Кроме того, электрон присоединяется к катиону водорода и делает из него нейтральный атом, который затем переходит в строму.
Гидроксид-анион жертвует своим электроном, и тот занимает место ушедшего ранее. При этом образуется нейтральный ОН.
Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород. Обращаю внимание, что кислород является побочным продуктом.
Газообмен в растениях происходит с помощью специальных отверстий — устьиц. Устьица находятся с обратной стороны листа и, в зависимости от условий окружающей среды, способны уменьшать или увеличивать размер щели. Так выделяется кислород и поглощается углекислый газ.
Кстати, каждый год растения удаляют из тропосферы Земли 1,16×10 15 кг углекислого газа.
Интересно, что кактусы, пытаясь уменьшить испарение воды, которое также происходит через устьица, приспособились открывать отверстия и поглощать углекислый газ ночью, когда не так жарко. СО2 откладывается про запас в специальных пузырьках-вакуолях. Хранится он здесь присоединенным к молекуле-посреднику, которая потом выдерживает еще несколько превращений. В результате получается яблочная кислота. Днем от нее отщепляется СО2, который готов вступить в темновую фазу фотосинтеза.
Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа.
Сначала к CO2 присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза и преобразует его из неорганического материала в активного участника биологического круговорота. На сегодняшний день эта белковая молекула — единственный фермент на Земле, способный на подобные преобразования.
Для синтеза органического вещества необходима энергия, которая выделяется при отщеплении одного остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ. Та-дам! Мы получили молекулу глюкозы и воду.
Ежегодно в растениях на нашей планете синтезируется 7,88×10 14 кг глюкозы.
Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм. Но так как часть этой энергии рассеивается, для синтеза требуется 60 фотонов. Получается, эффективность фотосинтеза лишь 27,22%.
Несмотря на это, растения в год аккумулируют 1,26×10 19 кДж энергии, что в 3500 раз больше, чем ежегодно потребляют люди на всей планете.
Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины. Эти молекулы тоже поглощают энергию солнечных лучей, но при другой длине волны, и передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла.
Это очень важно для красных водорослей, которые растут на глубине больше 200 метров. В толще воды хлорофилл уже неспособен улавливать солнечные лучи, и фотосинтез идет благодаря фикобилинам. В последнее время ученые уделяют большое внимание красным водорослям, надеясь, что содержащиеся в них сульфатированные углеводы помогут в борьбе со СПИДом.
Фотосинтезом увлекаемся не только мы. Например, морской слизень Elysia chlorotica научился заводить внутри себя хлоропласты. Поедая водоросли, он не переваривает их зеленые органеллы, а ассимилирует их в клетках пищеварительного тракта. После этого начинается процесс фотосинтеза. Хлоропласты снабжают слизня глюкозой, а он, в свою очередь, синтезирует белки, необходимые хлоропластам.
А вот секвойе-альбиносу повезло меньше. Из-за генетической мутации растение оказалось альбиносом. Чтобы выжить без хлорофилла, ей пришлось паразитировать на здоровых деревьях, присоединяя свои корни к чужим.
В это сложно поверить, но большую часть кислорода на Земле вырабатывают такие маленькие существа, как фитоплактон. Они в огромном количестве обитают в океане, а флуоресцентные виды видны даже из космоса.
Комментарий специалиста
Константинова Светлана Викторовна,
к.б.н., ст. преподаватель каф. физиологии растений биологического факультета МГУ
Конкурс «био/мол/текст», цитирую, «ежегодно собирает более сотни участников, отважившихся весело, но корректно рассказать о сложнейших проблемах современной биологии для широкого круга читателей». В представленных статье и видео о фотосинтезе первый пункт выполнен замечательно — рассказ ведется весело и задорно, однако научная часть нуждается в серьезной корректировке. Основные ошибки в представлениях о фотосинтезе кочуют по разным источникам, в том числе их, к сожалению, можно отыскать и в школьных учебниках по биологии за 11 класс.
Итак, попытаемся самые грубые ошибки исправить.
«Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью».
Световая фаза фотосинтеза действительно зависит от света, а вот темновая — это скорее историческое название. Во-первых, темновая фаза фотосинтеза полностью зависит от наличия продуктов световой фазы, и, во-вторых, в темноте ключевые ферменты темновой фазы ингибируются, а в строме хлоропласта идут совсем другие процессы.
«Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре».
Это все же художественное преувеличение — не при любой, но в некоторых температурных пределах, приемлемых для растительного организма. Так, при низкой интенсивности света фотосинтез будет идти одинаково при температурах 15 °С и 25 °С, однако при 5 °С интенсивность фотосинтеза значительно снизится из-за снижения скорости ферментативных реакций.
«Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H2O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H + ) и анион гидроксида (OH − ). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению “+” на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с “−”».
Термин «фотолиз» абсолютно неприемлем для описания процессов, происходящих с водой во время световой фазы фотосинтеза. «Фотолиз» означает распад вещества непосредственно под действием света, однако с водой этого не происходит, иначе фотолиз шел бы у нас в каждом стакане воды. Вода — довольно устойчивое соединение, для ее расщепления на O2 и H2 необходимо либо действие электрического тока, либо очень высокие температуры (выше 1000 °С); ни то, ни другое не характерно для биологических систем. Поэтому термин «фотолиз» при рассказе о световой фазе фотосинтеза некорректен и не должен употребляться. Фотолиз, наверное, одно из самых распространенных заблуждений, связанных с фотосинтезом.
«Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний».
Гемоглобин — это белок, содержащий гем, а вот гем, в свою очередь, содержит центральный атом железа. Хлорофилл по своей структуре немного похож на гем, а не на гемоглобин.
«В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.
Кроме того, электрон присоединяется к катиону водорода и делает из него нейтральный атом, который затем переходит в строму.
Гидроксид-анион жертвует своим электроном, и тот занимает место ушедшего ранее. При этом образуется нейтральный ОН.
Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород».
К сожалению, в описании световой фазы фотосинтеза в этой части статьи нет ни слова правды. Электрон не движется ни к протону, ни к молекуле АДФ. Атомарного водорода и «нейтрального ОН» не образуется. ОН-группы не вступают в реакцию, результатом которой будет образование кислорода и воды.
«Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа».
И еще раз повторим, атомарного водорода при фотосинтезе не образуется. Во время работы световой фазы протоны (Н + ) закачиваются во внутреннее пространство тилакоидов и выходят обратно, в строму, в результате работы АТФ-синтазы — фермента, синтезирующего АТФ.
«Сначала к CO2 присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза»
Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза захватывает молекулу СО2, но не присоединяется к ней, а наоборот присоединяет СО2 к молекуле пятиуглеродного сахара — рибулозо-1,5-бисфосфата.
«Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм».
Не очень понятно, откуда такая цифра и почему только фотоны с длиной волны 680 нм. По самым скромным подсчетам, на фиксацию одной молекулы СО2 необходимо затратить 8 квантов света, причем не обязательно с одинаковой длиной волны. Для синтеза одной молекулы глюкозы нужно 6 атомов углерода, то есть 6 молекул СО2, а значит, минимум 6×8=48 фотонов.
«Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины».
Здесь необходимо уточнить, что каротиноиды встречаются у всех фотосинтезирующих организмов, а вот фикобилины — только у некоторых водорослей и цианобактерий.
Внимательный читатель, возможно, подумает, что критиковать-то легко, а вот как же описать фотосинтез «на пальцах», без сложных терминов, чтобы было понятно неспециалистам, а еще лучше — старшеклассникам. Попробуем сделать это в рамках комментария.
Если сформулировать очень кратко, цель фотосинтеза — восстановить очень окисленное соединение СО2 до восстановленного соединения — сахара — с помощью энергии солнечных квантов и электронов от воды.
Действительно, традиционно фотосинтез делится на световую и темновую фазы, однако помним, что название «темновая» — историческое.
Световая фаза фотосинтеза происходит в мембране тилакоидов хлоропласта и полностью зависит от света, так как использует энергию фотонов. Основная задача световой фазы — обеспечить энергией (АТФ) и восстановителем (источником электронов) темновую фазу. Как это происходит?
Квант света (он же фотон) переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояние: это значит, что за счет энергии кванта повышается энергия одного из электронов молекулы хлорофилла, и этот возбужденный электрон может уйти (и уходит!) от хлорофилла по цепочке переносчиков. Практически весь дальнейший путь этого электрона будет связан с окислительно-восстановительными реакциями (переносчик, получающий электрон, восстанавливается, а затем отдает электрон следующему переносчику в цепочке, восстанавливая его, а сам при этом окисляется, и так далее).
Отдавший свой электрон хлорофилл (точнее, здесь совместно работает пара молекул хлорофилла, называемая димером хлорофилла) остается со знаком «+» и становится самым сильным окислителем в биологическом мире, настолько сильным, что может отнять электрон у молекулы воды. В этом процессе участвует специальная структура — водоокисляющий комплекс, в состав которого входят четыре атома Mn, связанные с белком. Четыре марганца водоокисляющего комплекса захватывают одномоментно две молекулы воды, а дальше на каждый квант света, попавший на димер хлорофилла и приведший к уходу от хлорофилла одного возбужденного электрона, от одного из атомов марганца на «димер-с-плюсом» приходит следующий электрон. Следующий квант света — еще один возбужденный электрон уходит в цепь переносчиков от димера, и один электрон приходит на димер от марганца. Так от атомов марганца по одному уходят четыре электрона, каждый из них, попадая на димер хлорофилла, получает дополнительную энергию от фотонов и уходит дальше в цепь переносчиков. Лишившиеся четырех электронов марганцы одномоментно отнимают четыре электрона у двух молекул воды, система возвращается в исходное состояние, захватывает две новые молекулы воды и снова может поставлять электроны на димер хлорофилла. Что же останется от воды? Два атома кислорода соединятся, образуя молекулу O2 — побочный продукт фотосинтеза. А четыре протона (4H + ) остаются во внутритилакоидном пространстве. Этот процесс можно назвать фотоокислением воды, но очевидно, что он не имеет ничего общего с фотолизом.
Оказывается, энергии одного кванта света недостаточно для того, чтобы сделать и восстановитель, и АТФ, поэтому электрон, путешествуя по цепи переносчиков, в некоторый момент попадает на следующий димер хлорофилла. Здесь электрон получает еще одну порцию световой энергии — еще один квант света, — чтобы в конечном итоге через несколько переносчиков попасть на молекулу-восстановителя, которая необходима для превращения СО2 в сахар.
Итак, восстановитель готов! А как же АТФ? Во время путешествия нашего электрона по цепи переносчиков при некоторых окислительно-восстановительных реакциях из стромы во внутреннее пространство тилакоида переносятся протоны (Н + ). Тут надо вспомнить два важных факта, во-первых, внутреннее пространство тилакоида — замкнутое и полностью отделено от стромы мембраной, а во-вторых, в этом же пространстве накапливаются протоны, оставшиеся от воды. Таким образом, внутри тилакоида накапливается много протонов, гораздо больше, чем в строме. И оказывается, что этот «запас» протонов — это одна из форм запасания энергии, так как каждая система стремится к равновесию, и протоны из внутритилакоидного пространства будут стремиться обратно в строму, чтобы сравнять концентрации и «восстановить справедливость». Это стремление протонов восстановить равновесие использует фермент АТФ-синтаза. Понять, как работает АТФ-синтаза, нам поможет великолепный образ — представьте себе гидроэлектростанцию: вода падает с огромной высоты и крутит турбину, энергия падающей воды превращается в механическую энергию вращения турбины, а эта механическая энергия, в свою очередь, превращается в электрическую, которую мы используем на самые разные нужды. Примерно так же работает АТФ-синтаза, только не на воде, а на протонах. Протоны, стремясь вырваться из внутритилакоидного пространства, попадают в специальный канал АТФ-синтазы и, проходя его, раскручивают вращающуюся часть фермента. Энергия, запасенная в разнице концентраций протонов между внутренним пространством тилакоида и стромой, превращается в механическую энергию вращения. Вращение передается на другую часть АТФ-синтазы, которая за счет этой механической энергии присоединяет фосфат к молекуле АДФ, образуя АТФ.
Таким образом, в результате работы световой фазы фотосинтеза благодаря энергии света получаются два основных продукта:
Оба продукта световой фазы используются на следующем этапе при восстановлении СО2. Не забудем и побочный продукт световой фазы фотосинтеза — кислород, благодаря которому жизнь на нашей планете такая, какой мы ее знаем.
Темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит фиксация СО2, носит также название цикла Кальвина — в честь его первооткрывателя, лорда Мелвина Кальвина, который получил за это открытие Нобелевскую премию по химии в 1961 году.
Цикл Кальвина начинается с того, что фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза (РуБисКО или РБФК) присоединяет молекулу СО2 к пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-бисфосфату. Этот цикл удобно рассчитывать сразу на шесть молекул СО2, и, соответственно, 6 молекул рибулозо-1,5-бисфосфата (см. рис). Итак, в результате реакции образуется нестабильное шестиуглеродное соединение (помним, что у нас их получается шесть штук!), которое распадается на два одинаковых трехуглеродных фрагмента (у нас их будет 2×6=12 трехуглеродных фрагментов). Эти трехуглеродные соединения необходимо восстановить — здесь используем АТФ и восстановитель из световой фазы, а затем 10 (из 12-и) восстановленных трехуглеродных соединений вернутся обратно в цикл, специальный набор ферментов сделает из них снова шесть пятиуглеродных сахаров, которые мы видели в самом начале цикла. При этом еще раз придется потратить АТФ. Оставшиеся два восстановленных трехуглеродных соединения дадут нам в итоге желанный сахар.
Цикл Кальвина в виде простейшей схемы. Кружочками показаны атомы углерода.