Хроматиновая фибрилла образуется за счет чего

Хроматиновая фибрилла образуется за счет чего

• 10-нм фибриллы хроматина образуются при раскручивании 30-нм фибрилл и состоят из цепочки нуклеосом

• 30-нм фибриллы содержат 6 нуклеосом на один виток и организованы в соленоид

• Для образования 30-нм фибриллы требуется гистон Н1

При исследовании хроматина в электронном микроскопе видны два типа фибрилл: размером 10 нм и 30 нм. Под размером подразумевается диаметр фибрилл (в действительности диаметр 30-нм фибриллы составляет 23-30 нм).

10-нм фибрилла представляет собой непрерывную нить, содержащую нуклеосомы. В некоторых случаях, действительно, такие нити находятся в релаксированных областях хроматина, где нуклеосомы видны как цепочки бусин, нанизанных на нитку. Препараты 10-нм фибрилл получаются при низкой ионной силе, без участия гистона Н1.

Это означает, что образование фибриллы исключительно обусловлено функцией самих нуклеосом. Фибрилла выглядит как непрерывная нить, состоящая из нуклеосом. Остается неясным, существует такая структура in vivo или же она образуется вследствие раскручивания более крупной фибриллы при экстракции in vitro.

При исследовании хроматина в условиях более высокой ионной силы видны 30-нм фибриллы. Пример такой фибриллы представлен на рисунке ниже. Эта фибрилла служит основой структуры хроматина более высокого порядка. На каждый виток фибриллы приходится 6 нуклеосом, что соответствует коэффициенту упаковки порядка 40 (т. е. на каждый мкм фибриллы приходится 40 мкм ДНК).

Для образования такой фибриллы необходимо присутствие гистона Н1. 30-нм фибрилла является основным структурным компонентом как интерфазного хроматина, так и и митотических хромосом.

Наиболее вероятным способом упаковки нуклеосом в фибрилле является соленоид, представляющий собой цилиндрическую структуру, состоящую из спирально закрученных нуклеосомных нитей. Соленоид может существовать в двух формах — одинарного соленоида, образованного одним рядом нуклеосом, и двойного, состоящего из двух рядов нуклеосом.

На рисунке ниже представлена модель двойного соленоида, предложенная на основании результатов, полученных с использованием сшивающих агентов. Модель характеризуется наличием двойного ряда нуклеосом в составе 30-нм фибриллы.

30-нм и 10-нм фибриллы способны к взаимным превращениям при изменении ионной силы. Это предполагает, что при повышении ионной силы и в присутствии гистона Н1, 10-нм фибрилла способна закручиваться в 30-нм фибриллу.

Хотя для образования 30-нм фибриллы необходимо присутствие гистона Н1, информация о его локализации противоречива. Легкость, с которой этот гистон экстрагируется из хроматина, по-видимому, свидетельствует о его локализации на поверхности суперспирализованной фибриллы. Однако данные, полученные при исследовании дифракции, и тот факт, что Н1 гистон обнаруживается в составе 10-нм, а не 30-нм фибрилл, говорит скорее о его локализации внутри фибриллы.

В частично релаксированной фибрилле хроматина 10-нм нить выглядит состоящей из цепочки нуклеосом. 10-нм нить хроматина представлена непрерывной цепочкой нуклеосом. 30-нм фибрилла представляет собой спирализованную ленту,
состоящую из двух параллельных рядов нуклеосом, закрученных в соленоид.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Химический состав хромосом. Уровни спирализации (компактизация) хроматина. Нуклеосомная нить, хроматиновая фибрилла, интерфазная хромонема, метафазная хроматида.

Химический состав хромосом:

1. Гистоновые– включают 5 фракций HI H2A H2B H3 H4, положительно заряженные основные белки, функция: препетствуют считыванию заклюенной в ДНК наследственной информации.

2. Негистоновые – число фракций превышает 100 (среди них ферменты синтеза и прессинга РНК, ферменты редупликации и репарации ДНК). Функция: структурная и регуляторная.

3. Помимо ДНК и белков в составе хромосом обнаружены также РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов. (РНК хромосом представляет собой продукты транскрипции.)

Хроматин – это интерфазное состояние хромосом. Обнаруживается в ядре и окрашивается основными красителями (например: гематоксилином) базофильно. Состоит из компонентов ДНК с белками (гистоновыми и негистоновыми).

Эухроматин— деспирализованные участки хромосом, транскрипционно активные. Находятся между участками гетерохроматина, не окрашиваются и не видны в световом микроскопе.

Гетерохроматин— соответствует конденсированным участкам интерфазных хромосом, транскрипционно неактивный. Располагается вблизи ядрышка, связан с внутренней ядерной мембраной и разбросан в ядре в виде мелких глыбок. В световом микроскопе имеет вид гранул.

По соотношению эухроматина и гетерохроматина в клетке можно оценить активность процессов транскрипции, то есть синтетической функции клетки. При полном подавлении функции ядра, оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин. Такое явление называется кариопикнозом.

Ген- участок молекулы ДНК, кодирующий определенный наследственный признак. Гены в хромосоме могут переходить из состояния эухроматина в гетерохроматин и наоборот.

В деконденсированном состоянии длина одной молекулы ДНК, образующей хромосому, равна 5 см, а общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре составляет более 2 м. Отсюда очевидна необходимость компактной упаковки молекул ДНК.

Поэтому основным принципом построения хромосом является многоступенчатая спирализация наследственного материала.

Первый уровень спирализации– образование двойной спирали ДНК, посторенной по принципу комплементарности. (открыт впервые Уотсоном и Криком)

Второй уровень– упаковка молекулы ДНК в нуклеосомную нить с помощью гистоновых и негистоновых белков.

Нуклеосома – это белок, состоящий из 8 молекул гистоновых белков, на который накручена нить ДНК. Такая упаковка приводит к укорочению хромосомной нити в 5 раз.

Между нуклеосомами располагается по одному негистоновому белку, которые регулируют активность генов.

Третий уровень (интерфазная хромонема) – скручивание самой нуклеосомной нити приводит к образованию элементарной хроматиновой фибриллы. Каждая хроматида состоит из одной фибриллы.

Четвертый уровень (метафазня хроматида) – при дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образуют петельные домены, внутри которых встречаются более конденсированные участки.

Таким образом, упакованная хроматиновая фибрилла образует хроматиду, а две хроматиды одну хромосому.

По строению различают 3 типа хромосом:

· Акроцентрические – имеющие вторичную перетяжку, которая отделяет кусочек хромосомы – спутник. Сателлиты имеются у 13,14,15,21,22 хромосом.

Нуклеосомиая нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами нуклеосомных гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела — коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов) (рис. 3.46).

Молекула ДНК комплектируется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пар нуклеотидов (п.н.). Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называют связующими или линкерными. Они включают от 15 до 100 п.н. (в среднем 60 п.н.) в зависимости от типа клетки.

Отрезок молекулы ДНК длиной около 200 п. н. вместе с белковым кором составляет нуклеосому. Благодаря такой организации в основе структуры хроматина лежит нить, представляющая собой цепочку повторяющихся единиц — нуклеосом (рис. 3.46, Б). В связи с этим геном человека, состоящий из 3 · 109 п. н., представлен двойной спиралью ДНК, упакованной в 1,5 · 107 нуклеосом.

Вдоль нуклеосомной нити, напоминающей цепочку бус, имеются области ДНК, свободные от белковых тел. Эти области, расположенные с интервалами в несколько тысяч пар нуклеотидов, играют важную роль в дальнейшей упаковке хроматина, так как содержат нуклеотидные последовательности, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками.

В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм приобретает диаметр 10—11 нм.

Хроматиновая фибрилла. Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается пистоном HI, который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. В результате образуется более компактная структура, построенная, возможно, по типу соленоида. Такая Хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 20—30 нм

Интерфазная хромонема. Следующий уровень структурной организации генетического материала обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании, по-видимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сближают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы (рис. 3.48). Участок ДНК, соответствующий одной петле, содержит от 20 000 до 80 000 п. н. Возможно, каждая петля является функциональной единицей генома. В результате такой упаковки Хроматиновая фибрилла диаметром 20—30 нм преобразуется в структуру диаметром 100—200 нм, называемую интерфазной хромонемой.

Отдельные участки интерфазной хромонемы подвергаются дальнейшей компактизации, образуя структурные блоки, объединяющие соседние петли с одинаковой организацией (рис. 3.49). Они выявляются в интерфазном ядре в виде глыбок хроматина. Возможно, существование таких структурных блоков обусловливает картину неравномерного распределения некоторых красителей в метафазных хромосомах, что используют в цитогенетических исследованиях

Неодинаковая степень компактизации разных участков интерфазных хромосом имеет большое функциональное значение. В зависимости от состояния хроматина выделяют эухроматиновые участки хромосом, отличающиеся меньшей плотностью упаковки в неделящихся клетках и потенциально транскрибируемые, и гетерохроматиновые участки, характеризующиеся компактной организацией и генетической инертностью. В их пределах транскрипции биологической информации не происходит.

Различают конститутивный (структурный) и факультативный гетерохроматин.

Конститутивный гетерохроматин содержится в околоцентромерных и теломерных участках всех хромосом, а также на протяжении некоторых внутренних фрагментов отдельных хромосом (рис. 3.50). Он образован только нетранскрибируемой ДНК. Вероятно, его роль заключается в поддержании общей структуры ядра, прикреплении хроматина к ядерной оболочке, взаимном узнавании гомологичных хромосом в мейозе, разделении соседних структурных генов, участии в процессах регуляции их активности.

Примером факультативного гетерохроматина служит тельце полового хроматина, образуемое в норме в клетках организмов гомогаметного пола (у человека гомогаметным является женский пол) одной из двух Х-хромосом. Гены этой хромосомы не транскрибируются. Образование факультативного гетерохроматина за счет генетического материала других хромосом сопровождает процесс клеточной дифференцировки и служит механизмом выключения из активной функции групп генов, транскрипция которых не требуется в клетках данной специализации. В связи с этим рисунок хроматина ядер клеток из разных тканей и органов на гистологических препаратах различается. Примером может служить гетерохроматизация хроматина в ядрах зрелых эритроцитов птиц.

Перечисленные уровни структурной организации хроматина обнаруживаются в неделящейся клетке, когда хромосомы еще недостаточно компактизованы, чтобы быть видимыми в световой микроскоп как отдельные структуры. Лишь некоторые их участки с более высокой плотностью упаковки выявляются в ядрах в виде хроматиновых глыбок (рис.

Компактные участки гетерохроматина сгруппированы около ядрышка и ядерной мембраны

Источник

IV. Хроматин, его классификация. Строение хромосом.

В ядре клеток обнаруживаются мелкие зерна и глыбки материала, который окрашивается основными красителями и поэтому был назван хроматином (от греч. chroma – краска).

Хроматин – это деспирализованная форма существования хромосом в неделящемся ядре. Его химическую основу составляет дезоксирибонуклеопротеин – комплекс ДНК с гистоновыми и негистоновыми белками. При этом до момента репликации ДНК каждая хромосома содержит лишь одну линейную молекулу ДНК. Хроматин соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирализации каждой из хромосом неодинакова по их длине. Реализацию генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом.

Белки составляют значительную часть вещества хромосом. На их долю приходится около 65 % массы этих структур. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки.

Общее массовое содержание кислых (негистоновых) белков в хромосомах существенно меньше, чем гистонов. Однако эти белки чрезвычайно разнообразны (число фракций негистоновых белков превышает 100).

Вероятно, некоторые из кислых белков играют структурную роль, участвуя в образовании наднуклеосомных уровней укладки хромосом.

Другую группу составляют многочисленные ферменты, обеспечивающие процессы репликации, модификации, репарации и транскрипции.

Самой разнообразной по составу, видимо, является группа регуляторных белков. Они контролируют активность вышеуказанных ферментов, а также доступность тех или иных участков ДНК для этих ферментов.

В ядрах абсолютного большинства клеток генетический материал представлен диффузно расположенным хроматином. Тем не менее, при окраске хроматина уже под световым микроскопом обнаруживается его неоднородность. Основная масса хроматина, имеющая бледную окраску, получила название эухроматина. Кроме эухроматина, в составе хроматина ядра выявляются участки хроматина с более темной окраской. Такой вариант хроматина называют гетерохроматином. (Эухроматин и гетерохроматин отличаются друг от друга по степени спирализации. Гетерохроматин конденсирован более сильно, поэтому и окрашивается более интенсивнее эухроматина.)

Итак, различают два вида хроматина:

1) эухроматин (от греч. eu – хорошо, полностью и хроматин), участки хромосом, сохраняющие деспирализованное состояние в покоящемся ядре (в интерфазе) и спирализующиеся при делении клеток (в профазе); эухроматин соответствует сегментам хромосом, локализующихся ближе к центру ядра. Эухроматин больше деспирализованный, менее компактный, содержит большинство генов и потенциально способен к транскрипции. Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Эухроматин отличается от гетерохроматина меньшим содержанием метилированных оснований и блоков повторяющихся последовательностей ДНК, большим количеством негистоновых белков и ацетилированных молекул гистонов, менее плотной упаковкой хромосомного материала, что, как полагают, особенно важно для активности эухроматина и делает его потенциально более доступным для ферментов, обеспечивающих транскрипцию. Эухроматин может приобретать свойства факультативного гетерохроматина – инактивироваться, что является одним из способом регуляции генной активности.

2) гетерохроматин часть хроматина, находящаяся в плотно спирализованном, упакованном состоянии в течение всего клеточного цикла. Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транскрипции). Он интенсивно окрашивается основными красителями и в световом микроскопе имеет вид темных пятен, гранул. Гетерохроматин располагается ближе к кариолемме, более компактен, чем эухроматин и содержит «молчащие» гены, т.е. гены, которые в настоящий момент неактивны. Гетерохроматичные районы хромосом, как правило, реплицируются позже эухроматиновых и не транскрибируются, т.е. генетически весьма инертны. Ядра активных тканей и эмбриональных клеток большей частью бывают бедны гетерохроматином. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин.

2.1) конститутивный (структурный) хроматин впервые был обнаружен в начале 30-х годов Гейтцем, который заметил, что в интерфазных ядрах существуют постоянные участки конденсированного хроматина. Его наличие не зависит от степени дифференцированности ткани или от функциональной активности. Гетерохроматин – это компактные участки хромосом, которые в профазе появляются раньше других частей в составе митотических хромосом и в телофазе не декондесируются, переходя в интерфазное ядро в виде интенсивно красящихся плотных структур (хромоцентров), которые располагаются неподалеку от кариолеммы. Постоянно конденсированными зонами чаще всего являются центромерные и теломерные участки хромосом. Конститутативный хроматин не транскрибируется, реплицируется позже всего остального хроматина, в его состав входит (сателлитная) ДНК, обогащенная часто повторяющимися последовательностями нуклеотидов; служит для взаимодействия хромосом с ламиной.

2.2) факультативный (функциональный) гетерохроматин обнаруживается при сравнении ядер разных клеток одного организма, при этом выявляется, что определенные участки хроматина в одних клетках могут быть гетерохроматиновыми, а в других эухроматиновыми. В ДНК факультативного гетерохроматина локализованы гены, которые неактивны из-за его сильной конденсации. Тем не менее, эти гены способны функционировать, если данный район хроматина переходит в деконденсированное (эухроматиновое) состояние. Таким образом, факультативный гетерохроматин представляет собой отражение одного из способов регуляции действия генов – с его помощью в различных клетках можно «выключать» разные гены. Кроме того, факультативный гетерохроматин может присутствовать только в одной из гомологичных хромосом. Пример гетерохроматина такого типа – вторая Х-хромосома у женских особей млекопитающих, которая в ходе раннего эмбриогенеза инактивируется вследствие ее необратимой конденсации. Так, у человека сначала функционируют две Х-хромосомы (у ♀♀), что необходимо для нормального протекания оогенеза (развития женских половых клеток), на 16-е сутки во всех клетках женского эмбриона одна из Х-хромосом образует тельце полового хроматина (тельце Бара), которое может быть обнаружено вблизи ядерной мембраны интерфазных клеток в виде хорошо окрашивающегося гетерохроматинового образования.

Уровни компактизации хроматина.

Сохраняя преемственность в ряду клеточных поколений, хромосомы в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняют свое строение. В интерфазе они образуют хроматин. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец – хромосом. Интерфазную и метафазную формы существования хромосом расценивают как два полярных варианта их структурной организации, связанных в клеточном цикле взаимопереходами. Различают следующие уровни компактизации ДНК:

0) Двойная спираль ДНК представлена «голой» ДНК, не связанной с белками. Ширина двойной спирали ДНК составляет 2 нм.

1) Нуклеосомный уровень хроматина возникает при взаимодействии молекулы ДНК с молекулами белков-гистонов. Два с половиной витка двойной спирали ДНК (в146-200 пар нуклеотидов) наматываются снаружи на белковый кор, образуя нуклеосому (рис. 9,10).

Кор – это белковый октамер, состоящий из 8-ми гистоновых белков четырех типов (Н2А, Н2В, Н3, Н4). Каждый гистон представлен двумя молекулами. ДНК наматывается на кор снаружи, образуя два споловиной витка (рис. 10). Участок ДНК между нуклеосомами называется линкером и имеет протяженность 50-60 пар нуклеотидов. Толщина нуклеосомной фибриллы (нити)составляет 8-11 нм.

Рис. 10. Структура нуклеосомной коровой частицы.

2) Нуклеомерный (хроматиновая фибрилла, или нить). Нуклеосомная структура закручивается, образуя суперспираль. В ее образовании принимает еще один гистоновый белок Н1, лежащий между нуклеосомами и связанный с линкером. К каждому линкеру присоединяется 1 молекула гистона Н1. Молекулы Н1 в комплексе с линкерами взаимодействуют между собой и вызывают суперспирализацию нуклеосомной фибриллы. В результате образуется хроматиновая фибрилла (рис. 11), толщина которой составляет 30 нм:

Рис. 11. Хроматиновая фибрилла.

На нуклеомерном уровне ДНК компактизована в 40 раз. Суперспирализация происходит двумя способами. Нуклеосомная фибрилла может образовывать спираль второго порядка, которая имеет форму соленоида. При втором варианте суперспирализация 8-10 нуклеосом образуют крупную компактную структуру – нуклеомеру. В обоих случаях формируется новый уровень пространственной организации хроматина, который называют нуклеомерным уровнем. Этот уровень не допускает синтеза РНК с нуклеомерной ДНК (на нуклеомерном уровне организации хроматина транскрипция не происходит).

3) Хромомерный (петельная структура). Хроматиновая фибрилла образует петли, которые сцепляются между собой с помощью особых белков – негистоновых белков, которые находятся на расстоянии 20.000-80.000 пар нуклеотидов. Толщина этой структуры около 300-400 нм.

Рис. 12 Петельная структура хроматина.

4) Хромонемный(от chroma – краска, nema – нить) уровень. Хроматин является субстанцией, которая образует хромосомы. В простейшем случае хромосома содержит одну целостную гигантскую молекулу ДНК в комплексе с белками, т.е. фибриллу ДНП. Такая ДНП-фибрилла называется хромонемой. Хромонемный уровень образуется в результате сближения хромомеров по длине. Перед делением клетки, в S-период интерфазы, каждая хромосома, содержащая одну хромонему, удваивается и состоит из двух хромонем. Эти хромонемы соединены в определенном участке хромосомы специальной структурой – центромерой.

5) Хроматидный уровень формируется в результате укладывания хромонемы в очень компактную структуру – хроматиду, при этом хромонема образует множество дополнительных петель. Таким образом, хромонема складывается несколько раз, образуя тело хроматиды. Толщина хроматиды около 700 нм. В норме каждая хроматида содержит одну хромонему, но очень плотно упакованную. Хроматиду можно назвать нереплицированной хромосомой. После репликации ДНК хромосома содержит 2 хроматиды.

Метафазная хромосома состоит из двух хроматид (рис. 15 Е). Толщина ее составляет 1400 нм. Хроматиды соединены центромерой. При делении клетки хроматиды расходятся и попадают в разные дочерние клетки. Последовательность компактизации хроматина, начиная с молекулы ДНК до хромосомы можно проследить на рисунке 15.

Рис. 15. Уровни компактизации хроматина:

Эухроматину соответствует нуклеосомный и нуклеомерный уровни компактизации ДНК. Гетерохроматину – хромомерный и хромонемный уровни компактизации ДНК, а хроматидный и хромосомный уровни наблюдаются во время митоза.

Таким образом, хроматин и хромосомы представляют собой дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП), но хроматин* – это раскрученное, а хроматиды, следовательно, и хромосомы – скрученное состояние. Хроматид и хромосом в интерфазном ядре нет, они появляются при разрушении ядерной оболочки (во время деления: на стадиях поздней профазы, метафазы, анафазы, ранней телофазы).

* Термин хроматин употребляется также для обозначения наследственного вещества клетки, представляющего собой дезоксирибонуклеопротеидный комплекс различной степени компактизации.

Хромосомы представляют собой наиболее упакованное состояние хроматина. Наиболее компактные хромосомы видны на стадии метафазы, при этом они состоят из двух хроматид, связанных в области центромеры. Хроматиды генетически идентичны, они образуются во время репликации и поэтому называются сестринскими хроматидами.

Рис. 16. Метафазная хромосома.

Рис. 17. Типы хромосом.

При хромосомных аномалиях (нарушениях строения хромосом) могут возникать и телоцентрические хромосомы, если в результате отрыва плеча от хромосомы у нее остается только одно плечо, а центромера находится в конце хромосомы. Концы плеч хромосом называются теломерами.

V. Ядрышко

Ядрышко – это хорошо заметная в световой микроскоп округлая структура, является самой плотной структурой ядра. Ядрышко находится внутри ядра. Ядрышко интенсивно окрашивается ядерными красителями, т.к. содержит большое количество РНК и ДНК. В состав ядрышка входят рибонуклеопротеиды (РНП). В ядрах клеток эукариот может быть одно, два или несколько ядрышек. Ядрышко – это не отдельная от хроматина структура, а его производная. Ядрышко лишено мембраны и образуется вокруг участков хромосом, в ДНК которых закодирована информация структуре р-РНК. Эти специализированные структуры (петли) хромосом носят название ядрышковых организаторов. Ядрышковые организаторы расположены в области вторичной перетяжки спутничных хромосом. На ДНК ядрышкового организатора синтезируются р-РНК. Обычно функцию ядрышкового организатора выполняет вторичная перетяжка спутничных хромосом. У человека такие участки имеются в 5-ти хромосомах – 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й, где располагаются многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК (р-РНК). Размеры и число ядрышек увеличивается при повышении функциональной активности клетки. Особенно крупные ядрышки характерны для эмбриональных и активно синтезирующих белки клеток, а также для клеток быстрорастущих злокачественных опухолей. Ядрышко исчезает в профазе митоза, когда ядрышковые организаторы «растаскиваются» в ходе конденсации соответствующих хромосом, вновь формируясь в телофазе.

Функции ядрышка заключаются в синтезе р-РНК и ее сборке в предшественники рибосомальных субъединиц.

Под электронным микроскопом в ядрышке обнаруживают две области:

1) фибриллярная область состоит из множества тонких нитей (5-8 нм) и располагаются во внутренней части ядрышка. Здесь же располагаются участки ДНК ядрышковых организаторов. В фибриллярной части ядрышка происходит образование р-РНК в процессе транскрипции, созревание (процессинг) р-РНК.

2) глобулярная часть (гранулярный компонент) образована скоплением плотных частиц диаметром 10-20 нм. В глобулярной части происходит объединение р-РНК с белками, поступившими из цитоплазмы, т.е. происходит образование субъединиц рибосом.

Фибриллярный и гранулярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют т.н. ядрышковую нить (нуклеосому) толщиной 60-80 нм, которая в пределах ядрышка формирует широкопелистую сеть, выделяющуюся большей плотностью на фоне менее плотного матрикса.

Ядрышко окружено перинуклеальным хроматином, небольшое количество хроматина проникает с периферии внутрь ядрышка (интрануклеолярный хроматин). В ядрышке клеток обнаруживаются мелкие зернышки и глыбки хроматина, который окрашивается основными красителями; состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными тонкими перекрученными нитями и неразличимы как визуальные структуры.

Источник