Пресмыкающиеся — первые настоящие наземные позвоночные. Земноводных нельзя считать истинно наземными, потому что они не могут размножаться без воды, в то время как пресмыкающиеся способны откладывать яйца даже в пустыне. Некоторые рептилии вторично вернулись в водную среду обитания.
Класс насчитывает около 8 000 видов. Самые крупные наземные животные, динозавры, были пресмыкающимися.
Следующие изменения в строении тела позволили рептилиям выйти на сушу:
Тело и покровы
Верхний слой кожи состоит из ороговевших чешуй, которые регулярно слущиваются. Нижний слой – живой, он обеспечивает образование новых чешуй. Ороговевший эпителий защищает от механических повреждений и иссушения.
Тело состоит из головы, туловища и хвоста (у некоторых видов хвост отсутствует). Задняя конечность делится на бедро, голень и стопу, передняя – на плечо, предплечье и кисть.
Опорно-двигательная система
Шейный отдел позвоночника развит хорошо, состоит из 8 позвонков, отчего шея становится подвижной по сравнению с земноводными.
От позвонков грудного отдела отходят рёбра. У рептилий рёбра срастаются спереди, появляется настоящая грудная клетка. С её помощью животное может регулировать объём лёгких, активно дышать. Грудная клетка черепах образует каркас для массивного панциря. У змей может быть до 150 пар рёбер, при этом они не срастаются. Это позволяет змеям глотать крупную пищу.
Конечности расположены по бокам туловища, а не под ним, за что пресмыкающиеся и получили своё название. Во втором отделе конечностей, в отличии от скелета земноводных, по две кости: лучевая и локтевая в передних, большая и малая берцовые в задних конечностях.
Мышечная система более разнообразна, если сравнивать с земноводными. Появляется межрёберная мускулатура, она участвует в акте дыхания.
Пищеварительная система
Типичная, состоит из желудочно-кишечного тракта, печени, поджелудочной железы. Наружу кишечник открывается клоакой, половая, пищеварительная и выделительная системы имеют совместный выход.
Кровеносная система
Имеется два круга кровообращения: большой (через тело) и малый (к лёгким). От сердца отходят две дуги аорты. Сердце трёхкамерное, но между желудочками есть неполная перегородка. Исключение составляют крокодилы, имеющие четырёхкамерное сердце, у них круги кровообращения разделены полностью.
От лёгких артериальная кровь течёт в левое предсердие, от него попадает в левый желудочек. Между левым и правым желудочками неполная перегородка, поэтому часть артериальной крови смешивается с венозной. При этом к голове и передним конечностям идёт артериальная кровь, а к телу, внутренним органам, задним конечностям – смешанная. Кровеносная система замкнутая, все форменные элементы крови имеют ядра.
Дыхательная система
Лёгкие плотные, плохо растяжимы. Площадь поверхности лёгких увеличена за счёт губчатого строения, наличия множества перегородок. Нагнетание воздуха происходит при движении рёбер.
Змеи обладают одним длинным лёгким, расположенным вдоль тела.
Выделительная система
Представлена почками, причём почки не туловищные, как у амфибий, а смещаются к тазу. Тазовые почки в силу своего строения лучше сохраняют воду. Воронка отсутствует, поэтому не происходит фильтрации тканевой жидкости, все вещества поступают в почки исключительно из крови.
Система извитых канальцев позволяет возвратить из первичной мочи полезные вещества и воду. Концентрированная мочевая кислота по мочеточникам выводится в клоаку. Пустынные пресмыкающиеся могут обходиться без питья, получая необходимую жидкость из добычи.
Нервная система
Хорошо развит мозжечок, что позволяет совершать разнообразные сложные движения. Достаточно развиты полушария переднего мозга, это подтверждается сложным поведением пресмыкающихся. Появляется кора больших полушарий. Она тонкая, гладкая, не имеет извилин.
Ведущее чувство рептилий – зрение. Глаза хорошо приспособлены к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаз от высыхания, защитную функцию выполняют наружные веки и мигательная перепонка. Зрение может быть цветным или чёрно-белым. Присутствует также теменной глаз – группа светочувствительных рецепторов под кожей. Он анализирует освещённость, участвует в синхронизации суточных ритмов.
Орган слуха близок по устройству к уху земноводных. На поверхности кожи находится барабанная перепонка, за ней – среднее ухо со слуховой косточкой (стремечко) и внутреннее ухо.
Органы обоняния развиты лучше, чем у земноводных. Ящерицы могут по запаху находить добычу под песком. В глотке рептилий расположены вкусовые луковицы. Осязание развито хорошо, в качестве органов осязание часто используется язык.
Уникальный орган чувств – термолокатор, он воспринимает инфракрасное (тепловое) излучение, хорошо развит у некоторых змей.
Размножение
Рептилии раздельнополы. Половые органы самца – парные семенники, лежащие в полости тела по бокам от позвоночника. Сперма попадает наружу через клоаку, у многих видов есть копулятивный орган. У самок имеются парные яичники, скорлуповые железы. Оплодотворение внутреннее, развитие без превращения.
После спаривания яйцеклетка растёт и обволакивается несколькими белковыми оболочками. Наружная оболочка – твёрдая скорлупная. Самка может ухаживать за кладкой яиц, некоторые крокодилы заботятся о вылупившихся детёнышах.
Многообразие, роль в природе
Современные представители класса пресмыкающихся – несколько разрозненных групп, оставшихся после Мезозоя, времени расцвета рептилий. Класс делят на четыре отряда: чешуйчатые (6500 видов), черепахи (230 видов), крокодилы (около 20 видов) и клювоголовые (1 вид – гаттерия).
Чешуйчатые – процветающий отряд, включающий ящериц, змей и хамелеонов. Змеи отличаются отсутствием конечностей, плечевого пояса, подвижным сочленением челюстей. У некоторых змей есть ядовитые железы. Змеи способны линять: одномоментно освобождаться от старого слоя ороговевшего эпителия, а заодно и от паразитов.
Черепахи имеют крупный панцирь, в который могут спрятать голову и конечности. Структура панциря способна выдержать вес, превосходящий в 200 раз вес самого животного. Зубов нет, первичная обработка пищи происходит с помощью клюва. Условно отряд можно разделить на морских и наземных черепах. Морские черепахи известны своим долгожительством, они могут жить до 150 лет.
Крокодилы являются полуводными животными, они населяют прибрежные и материковые тропические водоёмы. Крокодилы обладают мощными вытянутыми челюстями и множеством сменяющихся в течении жизни зубов. Глаза и ноздри могут выступать над поверхностью воды, в то время как остальное тело остаётся незаметным. Это позволяет крокодилам подкарауливать добычу.
Как и все животные, рептилии участвуют в пищевых цепях. Они могут питаться вредными насекомыми, грызунами.
Задание EB10406 Соотнесите признаки животных с классами, для которых этот признак характерен.
ПРИЗНАКИ ЖИВОТНЫХ
КЛАССЫ
А) оплодотворение внутреннее
Б) оплодотворение у большинства видов наружное
В) непрямое развитие
Г) размножение и развитие происходит на суше
Д) тонкая кожа, покрытая слизью
Е) яйца с большим запасом питательных веществ
Разберемся с названиями представленных классов:
Земноводные, два корня. Живут представители данного класса и на суше, и в воде. Ярчайший пример — лягушка. Она сидит и в воде, и на кувшинках.
Пресмыкающиеся. Название подобрано не просто так. Эти животные «пресмыкаются» к земле. Когда они передвигаются, то часть тела волочится по земле. По-другому этот класс именуется «рептилии».
Начнем с простого: вариант с кожей.
У ящерицы кожа плотная, иногда как будто с жесткими чешуями, а у лягушки кожа тоненькая, склизкая. Один ответ уже есть: Д — 1.
Теперь подумаем о том, какие как развивается потомство данных животных.
У лягушек что-то похожее на икру, а вот у ящериц яйца скорее походи на куриные, тоже с твердой скорлупой, крупные, с желтком. В яйце развивается плод, ему нужно питание, которое он получает из желтка.
У кого же будет больше питательных веществ? Наверняка у рептилий. Е — 2.
Подумаем про оплодотворение. У лягушек очень много этой «икры». Кстати, как оплодотворяется икра? В воде. Самки ее мечут, она остается на растениях и прочих поверхностях дна, а самцы потом ее осеменяют. Не вся икра выживет, часть ведь съедят обитатели водоема еще неоплодотворенной, часть куда-нибудь отнесет. В общем, известный факт, который легко понять: чем больше количество потомства, тем меньше забота о нем, тем ниже уровень организации. У лягушек количество отложенных яиц большое, у рептилий-несколько штук.
В воде у лягушек изначально неоплодотворенные яйца. Рептилии же откладывают уже оплодотворенные яйца. Значит, у лягушек оплодотворение наружное, а у пресмыкающихся- внутреннее. А — 2, Б — 1.
Рассмотрим вариант про развитие и размножение в воде. Ну вот у лягушки размножение и развитие, т.е головастики, в воде. А у рептилий? Пожалуйста, не думайте, например, о крокодилах сейчас. Да, часто его можно увидеть в воде, что может натолкнуть на мысли. Но вот подумайте о ящерках на полянках, в лесу. Не бегают же они размножаться в водоем? Вряд ли, да и яйца с большим количеством желтка, скорлупой и зародышем просто потонут. Г — 2.
Теперь все же теория:
Прямое развитие — рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм.
Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого.
У ящерицы появляется маленькая ящерка, у крокодила — крокодильчик, а у лягушки что-то непонятное под названием головастик. Так вот, он отличается от взрослой особи, это и есть непрямое развитие. В — 1.
Ароморфоз — такое изменение в организме, что оно позволило шагнуть на следующую ступень развития. У каждого класса свои ароморфозы. Что самое главной сделали рептилии? Конечно, они вышли на сушу, для чего, в первую очередь, нужно было дышать только воздухом.
Теперь, когда жизнь вышла на сушу, необходима защита, поэтому покровы тела меняются, с мягких, покрытых слизью на сухие и ороговевшие.
Пятипалые конечности были и до рептилий, посмотрите на лягушку.
Для успешного распространения нужно выходить потомство. В условиях суши нужна защита, то есть оболочки для яиц. Иначе, они попросту высохнут, не говоря о том, что легко травмируются или будут съедены.
Кожное дыхание было и у земноводных.
Второй круг кровообращения так же есть еще у земноводных.
У птиц сердце четырехкамерное, кровь уже делится на артериальную и венозную, в отличии от пресмыкающихся, у которых еще трехкамерное сердце, а кровь еще смешивается.
У птиц и млекопитающих температура тела постоянная.
И у рептилий, и у птиц покровы очень сухие.
Обмен веществ. Вспомните колибри, она ведь ест с десяток раз на дню. А питон? Заглотил свою жертву и лежит несколько дней, переваривает.
А2. Своеобразный способ передвижения ящерицы обеспечивается
1) появлением пятипалой конечности 2) расположением конечностей по бокам тела 3) наличием пояса верхних конечностей 4) наличием тазового пояса
А3. В отличие от амфибий в сердце рептилий имеется
1) предсердие 2) желудочек 3) перегородка между предсердиями 4) зачаток перегородки между желудочками
А4. Размножение и оплодотворение не связано с водой у
1) жабы 2) лягушки 3) ящерицы 4) ланцетника
Б1. Верны ли следующие утверждения?
А. Кровеносная система пресмыкающихся состоит из двух кругов кровообращения. Б. Яйца рептилий покрыты плотной оболочкой, которая препятствует высыханию содержимого.
1) Верно только А 2) Верно только Б 3) Верны оба суждения 4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Представителями рептилий являются
А. Рептилии — это животные с непостоянной температурой тела, их жизнедеятельность зависит от температуры окружающей среды. Б. Динозавры представляли собой древних рептилий.
1) Верно только А 2) Верно только Б 3) Верны оба суждения 4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Дыхательная система рептилий включает органы
Рептилии (Пресмыкающиеся) являются ключевым классом высших позвоночных животных, от которых эволюция пошла по пути формирования двух других классов высших позвоночных – птиц и млекопитающих. Рептилии – первый класс позвоночных, полностью вышедших на сушу (водные черепахи, морские змеи – вторично освоили водную среду), что привело к кардинальным изменениям во всех системах органов животных, включая нервную систему и органы чувств. С позиции эволюционной нейроморфологии рептилии представляют исключительный интерес, поскольку именно в этом классе позвоночных закладываются те особенности организации головного мозга, которые дали начало развитию высших центров мозга птиц и млекопитающих.
К этим особенностям относятся:
Содержание
Общий обзор строения нервной системы Рептилий
Спинной мозг (Medulla spinalis)
У рептилий в спинном мозге происходит дальнейшая дифференциация серого и белого вещества. Особенно это касается распределения групп мотонейронов в передних рогах серого вещества. Мотонейроны спинного мозга рептилий организованы в две моторные группы: вентромедиальную и вентролатеральную, нейроны которых отличаются друг от друга по размеру и характеру ветвления дендритов. У рептилий впервые среди позвоночных дендриты большинства мотонейронов не проникают на противоположную сторону спинного мозга, и это позволяет осуществлять более тонкую регуляцию деятельности мотонейронов спинномозгового сегмента через систему интернейронов (рис. 2).
Мотонейроны первой группы иннервируют осевую мускулатуру, второй – мускулатуру конечностей. У рептилий мотонейроны, иннервирующие отдельные мышцы, уже расположены раздельно, тогда как у амфибий мотонейронные пулы разных мышечных групп перемешаны. Кроме того, у рептилий (особенно у змей) самая сложная среди позвоночных мышечная система, в связи с чем, у них встречается несколько вариантов моторной иннервации. Есть мышцы, которые иннервируются мотонейронами, расположенными в разных сегментах спинного мозга. Такая иннервация называется полинейронной, причем нейромышечные контакты от разных мотонейронов располагаются по всей длине мышечного волокна. Другие мышцы иннервируются мононейронально и локально. Очень часто в отдельных мышцах красные и белые волокна перемешаны друг с другом и иннервируются разными мотонейронами. Считается, что такая иннервация мышц у рептилий обеспечивает синхронизацию их работы и более тонкую регуляцию (например, при движении туловища у змей).
Все проводящие пути спинного мозга сосредоточены в белом веществе, разделяемом на три канатика: задний, боковой и передний. Основной объем канатиков занимают супраспинальные тракты, осуществляющие двустороннюю связь спинного и головного мозга (спинно-ретикулярные, спинно-тектальные, спинно-таламические, спинно-мозжечковые и др.). В отличие от низших позвоночных, у рептилий намечается четкая дифференциация проводящих пучков. Впервые выделяется зона проприоспинальных трактов. Нисходящие супраспинальные тракты (ретикуло-, вестибуло-, текто-, руброспинальные и др.) опосредуют влияние головного мозга на моторные центры спинного мозга и имеют сходное строение у всех позвоночных.
Рис. 1. Общий вид головного мозга некоторых представителей современных рептилий (по: Обухов, Андреева, 2017; Bangma, 1983).
Рис. 2. Нейронная структура вентромедиальной (а) и вентролатеральной (б) группы мотонейронов в спинном мозге ящерицы (по: Cruce, 1979).
1 и 2 – задние и передние, соответственно, рога серого вещества спинного мозга; 3 – медиальные проприоспинальные тракты; 4 – спинномозговой канал; VII–IX – пластины Рекседа
Рис. 3. Схема строения и эволюции мозжечка наземных позвоночных животных (по: Bangma, 1983).
а – амфибии, б – рептилии, в – птицы, г – млекопитающие, 1 – зачаток червя мозжечка (vermis), 2 – паравермальная зона, 3 – тело (полушария) мозжечка, fl – клочок
Продолговатый мозг (Medulla oblongata)
Спинной мозг (Medulla spinalis) имеет сходное строение со всеми позвоночными. Основным принципом организации спинного мозга является его сегментарное строение и внутреннее разделение на серое и белое вещество. Он располагается в позвоночном канале от первого шейного позвонка до крестца, где переходит в краевую нить. По ходу спинного мозга имеется два утолщения: шейное, сегменты которого управляют крыльями и пояснично-крестцовое, связанное с иннервацией задних конечностей. Разделение серого вещества на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога у птиц выражено слабо. Боковые рога практически отсутствуют, в связи с чем, нейроны, связанные с вегетативной нервной системой, располагаются ближе к центральному району серого вещества (рис. 1).
Формирующиеся у рептилий и других высших позвоночных связи сенсорных ядер продолговатого мозга с моторными и вегетативными центрами головного мозга обеспечивают такие сложные рефлекторные реакции как жевание, глотание, слюноотделение, рвотный рефлекс. Восходящие связи сенсорных областей мозга связаны с формированием пищевого и питьевого поведения. Наибольшие изменения в продолговатом мозге рептилий связаны с октаво-латеральной системой. Переход к наземному образу жизни привел к редукции центров октаво-латеральной системы, связанных с боковой линией и электрорецепцией и последующим развитием вестибулярных и слуховых центров (VIII – слухо-статический нерв). Формируется сложный комплекс вестибулярных и слуховых ядер, связанных трактами со спинным и средним мозгом. Вентральные отделы продолговатого мозга занимает висцеромоторная зона, которая включает моторные ядра тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Они обеспечивают иннервацию дыхательной и языко-глоточной мускулатуры. Соматомоторная зона связана с моторными центрами III, IV, VI (глазодвигательные ядра) и XII (подъязычный нерв) черепно-мозговых нервов. Интересно, что среди рептилий наиболее сложным строением моторного ядра XII нерва обладают хамелеоны, отличающиеся наиболее сложным мышечным аппаратом языка. Таким образом, у рептилий, при сохранении общего плана строения продолговатого мозга, наблюдается четкая эволюционная тенденция к усложнению и дифференциации как морфологической структуры, так и системы проводящих трактов мозга.
Задний мозг (Metencephalon) и мозжечок (Cerebellum)
У рептилий в мозжечке выделяют традиционные для всех позвоночных отделы: латеральные области и медиальную часть. Латеральные области, хорошо развитые у низших позвоночных и связанных с октаво-латеральной системой и получившие наименование ушки мозжечка (auriculae cerebelli) у рептилий практически редуцируются и превращаются в клочково-узелковую долю (lobus flocculo-nodularis). Медиальная часть составляет тело мозжечка (corpus cerebelli), разделяемый бороздами на доли и дольки (рис. 3). В глубине тела мозжечка у рептилий формируются два ядра, нейроны которых образуют систему эфферентных связей.
Гистологическая структура мозжечка рептилий типична для всех позвоночных: в коре выделяют молекулярный, ганглионарный (слой клеток Пуркинье) и гранулярный слои. Следует отметить, что формирование четкой слоистой структуры коры в мозжечке характерно именно начиная с рептилий, поскольку у амфибий клетки располагаются по всей толще стенки мозжечка. Клетки Пуркинье мозжечка рептилий имеют крупное грушевидное тело (25–35 мкм) и хорошо развитую систему дендритных ветвлений. Клетки Пуркинье контактируют с системой афферентных лиановидных, моховидных и мультислоистых волокон, связывающих мозжечок со спинным мозгом, структурами ствола мозга и другими центрами головного мозга. Также у рептилий начинает формироваться сложная внутренняя межнейронная структура (например, образование гломерулярных структур в гранулярном слое; появление корзинчатых клеток в молекулярном слое).
Эфференты мозжечка образованы аксонами клеток мозжечковых ядер и проходят в ножках мозжечка. По ним информация поступает к ядрам вестибулярного комплекса ствола мозга, красному ядру, нейронам крыши среднего мозга и вышележащим центрам промежуточного (таламус) и конечного мозга. Общим для всех эфферентных трактов мозжечка является то, что через них оказывается влияние мозжечка на моторные центры ствола мозга и спинного мозга.
Средний мозг (Mesencephalon)
В среднем мозге рептилий выделяют крышу среднего мозга (tectum mesencephali, tectum opticum), покрышку (tegmentum) и ножки мозга (pedunculi cerebri). Полостью среднего мозга является так называемый водопровод (aqueductus cerebri). Тектум изучен у рептилий достаточно хорошо и состоит из системы клеточных и волоконных слоев, число которых варьирует в зависимости от вида животных и степени развития зрительной системы. Наиболее сложное строение тектума встречается у хамелеонов, варанов, агам, ряда видов змей (рис. 4).
Основной объем информации тектум получает из сетчатки, причем проекции четко организованы по ретино-топическому принципу: определенные зоны сетчатки проецируются в определенные участки тектума. Развиты связи и с другими отделами головного мозга. Эфференты тектума направляются в вышележащие отделы мозга (в основном в дорсальный таламус), а нисходящие связи направлены в ретикулярную формацию ствола и моторные центры спинного мозга. Последние обеспечивают такие реакции как поворот в сторону добычи/хищника, сочетанные повороты глаз и головы и др. Помимо центров, связанных со зрительным анализатором, у рептилий под тектумом располагается крупная группа нейронов – торус (torus semicircularis), являющийся слуховым центром и гомологом нижних бугорков четверохолмия мозга млекопитающих. В тегментуме среднего мозга располагаются моторные ядра III (глазодвигательного) и IV (блокового) черепно-мозговых нервов, а также крупный центр экстрапирамидной системы мозга – красное ядро (nucleus ruber). Нейроны красного ядра формируют мощные рубро-спинальные и рубро-бульбарные тракты. На границе тегментума и ножек мозга у рептилий находится интерколликулярное ядро, являющееся возможным гомологом черной субстанции (substantia nigra) млекопитающих. Таким образом, средний мозг рептилий содержит нервные центры, связанные со зрительной и слуховой сенсорными системами, а также моторными и премоторными структурами мозга. Все они, в целом, определяют роль среднего мозга, как центра организации и контроля сложных поведенческих реакций рептилий.
Промежуточный мозг (Diencephalon)
Таламус рептилий, как важнейший центр переключения информационных потоков от сенсорных систем в структуры конечного мозга получает значительное развитие. Это выражается в возрастании количества ядерных образований и четко выраженной направленности проекций таламуса в полушария. Основную трудность представляет задача сравнения структур промежуточного мозга рептилий, птиц и млекопитающих и установления их гомологии. Гипоталамус и эпиталамус во многих отношениях оказались структурами более консервативными, сохраняющие сходные черты организации у всех позвоночных. Это, во-первых, связь с эндокринной системой, реализуемые через нейросекреторные центры гипоталамуса и гипофиза. Во-вторых, конвергенция разнообразной информации и участие гипоталамуса в организации поведенческих реакций. В-третьих, связь гипоталамуса со зрительной системой и участие в регуляции биологических ритмов организма.
Рис. 4. Структура тектума среднего мозга змеи Thannophis sirtalis (по: Обухов, Андреева, 2017).
а – эфферентные нейроны тектума, б – интернейроны и эфферентные волокна, 1–6 – эфферентные нейроны: текто-геникулятный (1), текто-истмальный (2), текто-истмо-бульбарный (3), текто-таламический (4), текто-бульбарный прямой (5) и перекрещенный (6), 7–10 – различные типы интернейронов тектума, 11–16 – афферентные волокна из сетчатки (11), тегментума (12), латерального коленчатого тела метаталамуса (13), таламуса (14), перешейка (istmus) (15), моторных ядер среднего мозга (16). SZ-SGP – слои тектума: SZ – stratum zonales, SO – stratum opticum, SPGS – stratum fibrosum et griseum superficiale, SGC – stratum griseum centralis, SAC – stratum album centralis, SGP – stratum griseum periventriculare
Конечный мозг (Telencephalon)
Конечный мозг (Telencephalon) – важнейший отдел ЦНС рептилий. Именно у них формируются формации паллиума, гомологичные корковым структурам мозга птиц и млекопитающих. Паллиум рептилий разделяется на медиальный (архикортекс), дорсальный (возможный гомолог неокортекса) и латеральный (палеокортекс) отделы (рис. 5). Долгое время дорсальный паллиум рассматривали как гомолог неокортекса (слоистая структура, сложные формы нейронов, определенная система связей), однако окончательно этот вопрос не решен. На эту роль претендует и другой отдел полушария: дорсо-вентрикулярный край (ДВК), имеющий паллиальное происхождение, прямые связи с сенсорными ядрами таламуса, сложный нейронный состав. Ряд автором рассматривает ДВК как специфический отдел полушарий мозга рептилий, не имеющий аналога в мозге млекопитающих и развивающийся независимо и параллельно с другими кортикальными формациями других высших позвоночных.
Рис. 5. Структура конечного мозга чешуйчатых рептилий (а), черепах (б) и крокодилов (в), цитоархитектоника дорсо-вентрикулярного края ДВК разного вида и фрагмент нейронной структуры ДВК гадюки (по: Обухов, 1999).
Субпаллиум рептилий включает собственно стриатум и ряд структур вентромедиальной стенки полушария (обонятельный бугорок, септум, амигдалярный комплекс и ряд мелких ядер), которые имеют сходство с соответствующими структурами мозга высших позвоночных. Таким образом, у рептилий происходит качественный скачок в эволюционном развитии ЦНС. Высшие центры деятельности и регуляции работы всей нервной системы и организма переключаются в структуры промежуточного и конечного мозга. На этом этапе эволюции головного мозга позвоночных закладываются все основные предпосылки к дальнейшему развитию высших отделов мозга, включая корковые формации неокортекса млекопитающих и человека. Поэтому изучение структуры и функционирования головного мозга рептилий имеет ключевое значение в понимании процессов эволюции ЦНС позвоночных животных.