Химерность у растений что такое
Химерность у растений что такое
Рис. 6.
Происхождение, развитие и размножение химер
проф. Р. Лайнбергер
факультет растениеводства, Texas A&M University
КОНЦЕПЦИЯ АПИКАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
Обсуждение происхождения химер не было бы закончено без обзора организации вершины (апекса) побега. Пример клеточного деления, частота деления, и организация слоев клеток в апексе связаны в определении получаемого типа химеры и ее стабильности в результате.
Апекс состоит из внешней слоистой области (туника) и внутренней области, где иерархия клеток не очевидна (корпус). Упорядоченная организация клеточных делений в тунике приводит к поддержке дискретных слоев, с количеством слоев, изменяющимся в зависимости от вида. Важно заметить, что слои сохраняют свою организацию на области, из которых формируются листья и боковые почки.
Клетки самого внешнего слоя (L.I), формируют эпидермис (см. рис. 1). Эпидермальный слой непрерывен как внешняя оболочка у всех тканей листа, стебля, цветочных лепестков и т.д. Производные второго слоя (L.II) дают несколько слоев в пределах стебля и большую пропорцию клеток в листовой пластинке. Производные третьего слоя (L.III) ответственны за большинство внутренних тканей стебля и сосудов в листьях. Значение клеточных слоев в формировании органов будет обсуждено более подробно ниже.
Химеры возникают когда клетка подвергается мутации. Эта мутация может быть самопроизвольной, или может быть вызвана радиацией или обработкой с химическими мутагенами. Если клетка, которая изменяется, находится около вершины апикального купола, то все другие клетки, которые происходят от нее, будут также иметь видоизмененный тип. В результате клетки различных генотипов будут расти вместе в ткани растения. Это и есть определение химеры.
Если локализация клетки в меристеме в момент мутации такова, что она будет делиться небольшое количество раз, то вероятность визуального обнаружения этой мутации в целом растении низка. Кроме того, если мутация дает фенотип, который не очень отличается морфологически от остального растения, тогда вероятность идентификации химерности у такого растения также небольшая. Мутация, которая дает обесцвечивание хлорофилла (вариегатность), легко обнаруживается.
Периклинальные, мериклинальные и секторные химеры
Мериклинальные химеры (рис. 2) получаются, когда потомки измененной клетки неполностью накрывают апикальный купол. Измененный клеточный слой может поддерживаться только на одной стороне меристемы. В результате химерные побеги или листья развиваются только с одной стороны оси побега, в то время как те, которые дифференцируются на другой стороне меристемы будут нормальными, нехимерными. Большинство клеток в меристеме мериклинального типа формируют сравнительно небольшую долю клеток, которые можно обнажужить только на маленькой части одного листа. Также как и в случае с периклинальными химерами, мериклинальные химеры ограничиваются одним клеточным слоем.
Секторные химеры (рис. 2) получаются из мутаций, которые затрагивают целый сектор апикальной меристемы, простирающийся через все клеточные слои вглубь. Этот тип химер непостоянен и может давать нехимерные побеги и листья. И нормальный и химерный типы могут быть получены, в зависимости от места на апексе от которого дифференцируется конкретный лист или побег.
РАСПОЗНАВАНИЕ ХИМЕРНЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ
Осторожное наблюдение экземпляра с вариегатной окраской листьев у двудольных позволяет частично понять природу химерных слоев в апексе побега. Полная характеристика всех трех слоев не может быть сделана визуально, так как большинство клеток эпидермального слоя листа у двудольных не производит хлоропласты, даже если генетическая информация для развития хлоропласта в них присутствует. Однако, если меристема содержит хлоропласты в L.I, но они должны наблюдаться при микроскопическом анализе.
В листе двудольных, край листа формируется из L.II. Доля края листа, сформированная за счет L.II варьирует от вида к виду, и до некоторой степени меняется и среди листьев одного растения. Лист, изображенный на рисунке 2A был произведен меристемой, которая была G-G-G (нехимерная, не вариегатная), в то время как лист на рисунке 2B был произведен G-W-G вариегатным спортом.
ПРОЯВЛЕНИЕ ДРУГИХ ХИМЕР КРОМЕ ВАРИЕГАТНОСТИ
Химеры по уровню плоидности интенсивно изучились на плодовых культурах. Тетраплоиды (удвоение нормального числа хромосом) дает плоды, которые могут быть намного больше чем нормальные, когда эта черта зафиксирована в L.II и L.III. Это явление изучилось на яблонях и винограде.
РАЗМНОЖЕНИЕ ХИМЕРНЫХ РАСТЕНИЙ
Африканские фиалки с химерным полосатым цветком (тип «pinwheel») (Фото 4) аналогично не могут быть размножены с сохранением этого типа окраски цветка через листовые черенки. Побеги, которые происходят от листовых черенков будут иметь или какой-то один цвет или различные спорты с нерегулярными пятнами двух цветов: Фото 5), не соответстующие сорту. Размножение химерных сортов африканских фиалок с полосатыми цветками в настоящее время достигается отдением боковых побегов из боковых почек. Это иллюстрирует, что палитра цветка определяется распределением клеточных слоев в апикальной меристеме.
РАЗДЕЛЕНИЕ ХИМЕР В КУЛЬТУРЕ ТКАНЕЙ
Культура тканей растений позволяет размножать растения от очень маленьких фрагментов ткани и в некоторых слуяаях даже от единичных изолированных клеток (культура протопластов). Когда эти методы применяются на химерных растениях, технология культуры тканей предлагает беспрецедентный инструмент для «разбиения» или разделения химер для морфологического изучения составляющих их генотипов. Факт, что химеры могут разелиться при формировании адвентивных почек с сопутствующим нарушением расположения слоев в верхушечной меристеме, создает серьезные проблемы в использовании этой технологии для быстрого клонального размножения.
Устойчивые периклинальные химеры у растений это спорты с уникальными декоративными характеристиками. Способность размножать эти спорты с сохранением их свойств зависит от использования методики размножения: через боковые почки. Слоистая организация апикальной меристемы, которая является характерной для периклинальной химеры, поддерживается и в боковых меристемах, но обычно теряется при дифференцировке адвентивных побегов. Методология культуры тканей растения позволяет разделять химерные генотипы у некоторых видов, облегчая изучение составляющих генотипов. Эта особенность культуры тканей может быть ограничением в системах, размножающихся in vitro через формирование побегов из адвентивных почек. В этом случае может происходить получение нетипичных растений.
Химера (биология)
Химеры в биологии — организм или часть организма, состоящие из генетически разнородных тканей.
В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата.
В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления.
Содержание
Химеры в ботанике
В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).
| Вид химеры | Особенности |
|---|---|
| мозаичные (гиперхимеры) | генетически разные ткани образуют тонкую мозаику |
| секториальные | разнородные ткани расположены крупными участками |
| периклинальные | ткани лежат слоями друг над другом |
| мериклинальные | ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков |
Химеры могут возникать
Периклинальные химеры бывают:
Взаимодействие между компонентами химер, и переход различных веществ из одного компонента в другой, могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.
В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.
Химеры в зоологии
В зоологии химера — животное, которое состоит из двух или более типов генетически различных клеток, которые происходят от разных зигот.
Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).
Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). У гетерозиготных (не однояйцевых) близнецов химеризм может возникать в результате объединения кровеносных сосудов (анастомозов). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.
В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.
Фетальный и материнский микрохимеризмы
Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.
Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.
Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.
См. также
Литература
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Химера (биология)» в других словарях:
Химера (мифология) — Химера из Ареццо этрусская скульптура из бронзы. Музей археологии, Флоренция, Италия Химера (греч. Χίμαιρα, «коза») в греческой мифологии [1] чудовище с головой и шеей льва, туловищем козы, хвостом дракона; порождение Тифона и Ехидны … Википедия
Химера — У этого термина существуют и другие значения, см. Химера (значения). Химера из Ареццо этрусская скульптура из бронзы. Музей археологии, Флоренция … Википедия
Гибрид (биология) — Гибрид лошади и зебры Гибрид (от лат. hibrida, hybrida помесь) организм (клетка), полученный вследствие скрещивания генетически различающихся форм. Понятие гибрид особенно распространено в ботанике, но применяется и в зоологии. В … Википедия
Микрохимеризм — Во время беременности, двухстороннее движение иммунных клеток может происходить через плаценту. Обменянные клетки могут делиться и устанавливать долгосрочные клеточные линии, которые иммунологически активны даже спустя десятилетия после родов.… … Википедия
Прививочные гибриды — Схема прививки почки: 1 почка привоя удаляется вместе с подлежащими тканями; 2 4 почка вставляется в Т образный разрез на стебле подвоя и там закрепляется, 5 почка образует побег Вегетативная гибридизация одна из центральных концепций… … Википедия
Вегетативный гибрид — Схема прививки почки: 1 почка привоя удаляется вместе с подлежащими тканями; 2 4 почка вставляется в Т образный разрез на стебле подвоя и там закрепляется, 5 почка образует побег Вегетативная гибридизация одна из центральных концепций… … Википедия
Вегетативные гибриды — Схема прививки почки: 1 почка привоя удаляется вместе с подлежащими тканями; 2 4 почка вставляется в Т образный разрез на стебле подвоя и там закрепляется, 5 почка образует побег Вегетативная гибридизация одна из центральных концепций… … Википедия
Прививочный гибрид — Схема прививки почки: 1 почка привоя удаляется вместе с подлежащими тканями; 2 4 почка вставляется в Т образный разрез на стебле подвоя и там закрепляется, 5 почка образует побег Вегетативная гибридизация одна из центральных концепций… … Википедия
Нанопанк — В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия
Растения-химеры
На маленьком «островке безопасности» на Родни-Роуд в Бэкуэлле (английское графство Северный Сомерсет) растёт садовая диковинка – вишнёвое дерево, которое в период цветения становится двухцветным: розовым с одной стороны и белым с другой. Считается, что это двухцветное дерево было посажено в конце 1950-х годов. Местные дети дали ему имя – «Клубнично-сливочное дерево».
Клубнично-сливочное дерево – это пример вегетативной гибридизации (химера) местной дикой вишни ((Prunus avium) и Prunus ‘Kanzan’, декоративного сорта сакуры из Японии. Дикая вишня цветёт белыми цветками, в то время как сакура – розовыми. В ходе вегетативной гибридизации ткани двух разных – с генетической точки зрения – растений сливаются после прививки, образуя единый растущий организм, который сохраняет особенности обоих видов. Хорошо известным примером вегетативной гибридизации считается Laburnocytisus ‘Adamii’ (бобовник и ракитник). Полученное дерево цветёт желтыми цветками (бобовник) и пурпурными (ракитник).
Химеризм (или химера) – необычное явление. У животных химера образуется путём слияния двух или более оплодотворённых яйцеклеток, в результате чего может появиться особь, обладающая генетическим материалом более чем одного типа. Она выражается в индивидууме через тонкие физические черты, например, разный цвет глаз или смешанные половые органы. У растений химера часто возникает из-за мутации при обычном делении клеток. Но иногда химера является результатов прививания.
Вероятно, первой в мире привитой химерой была биццария – гибрид флорентийского цитрона и кислого апельсина. Дерево производит плоды как флорентийского цитрона, так и кислого апельсина, а иногда даже получаются причудливые жёлто-зелёные плоды с характерными особенностями обоих видов.
Описание биццарии впервые появилось в садоводческой литературе в 1674 году, когда флорентийский садовник Пьетро Нати обнаружил химеру, растущую из места прививки. Повторное появление таких необычных образцов сначала озадачило научное сообщество, а затем привело к обширным размышлениям о природе генетического наследования и гибридизации растений.
Чарльз Дарвин предположил, что эти новые гибриды являются результатом слияния подвоя и привоя друг с другом в месте прививки; таким образом, бесполым путём образуется новое растение. Он называл их «привитыми гибридами». Однако немецкий ботаник Ганс Винклер в 1907 году заново исследовал этот феномен, привив чёрный паслен (Solanum nigrum) к помидору (Solanum lycopersicum); он обнаружил, что побеги, возникающие на стыке двух тканей, имеют признаки как паслёна, так и помидора. Винклер назвал это явление химерой (огнедышащее греческое чудовище, состоящее из головы льва, тела козла и змеиного хвоста).
Химера по-прежнему остаётся редким явлением, и многие примеры были созданы путём прививания. Сегодня можно встретить химеры роз, яблок и груш.
Химеризм
Содержание
История термина [ | ]
Химеризм у растений [ | ]
В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).
| Вид химеры | Особенности |
|---|---|
| мозаичные (гиперхимеры) | генетически разные ткани образуют тонкую мозаику |
| секториальные | разнородные ткани расположены крупными участками |
| периклинальные | ткани лежат слоями друг над другом |
| мериклинальные | ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков |
Периклинальные химеры бывают:
Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.
В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.
Расхимеривание [ | ]
Химеризм у животных [ | ]
У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.
Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).
Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.
Межвидовые химеры [ | ]
Важно отметить что в межвидовых химерах получаемых путем введения эмбриональных стволовых клеток приматов в эмбрионы мыши, эмбриональные стволовые клетки обезьян хоть и приживаются первоначально в ранних эмбрионах мыши, но в последующем не способны участвовать в развитии. Клетки мыши и обезьяны не смешиваются, а образуют отдельно растущие колонии в которых слипаются и выживают в ходе самоорганизации тканей только родственные «похожие» клетки. В результате этой клеточной ксенофобии эмбриональные стволовые клетки обезьян в конечном счете исчезают из мышиных эмбрионов после стадии имплантации эмбриона. [12] В основе подобного поведения клеток очевидно лежат фундаментальные принципы морфогенеза, [13] в том числе скорость развертывания программы развития [14] [15] и межвидовое соперничества. [16]
Химеризм у человека [ | ]
У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.
Химеризм на стадии оплодотворения [ | ]
Фетальный и материнский микрохимеризмы [ | ]
Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.
Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери, и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.
Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.
Химеризм у близнецов [ | ]
Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).
У гомозиготных близнецов [ | ]
У гетерозиготных близнецов [ | ]
Химера от природы, или человек с двумя ДНК.
Однажды, одна женщина по имени Лидия Фэйрчайлд (какая говорящая фамилия!), мать троих детей, подала обычную заявку на пособие. В числе прочих данных, там был тест ДНК, для того, чтобы исключить факт мошенничества. Каково же было её удивление, когда тест показал, что её бывший — отец этих троих детей, а она сама — не является матерью своих детей.
Её ожидаемо вызвал прокурор, чтобы прояснить ситуацию — чьи это дети, где их настоящая мать и кто она такая вообще? Дело шло к суду. Конечно, у Лидии было масса доказательств того, что она мать — документы, свидетели, ну вообще всё есть, но против неё была существенная улика — это тест ДНК, который говорил об обратном — она не является матерью своих детей. К тому моменту она была в четвёртый раз беременна, и адвокат ходатайствовал, чтобы отложить суд, и провести анализ у новорождённого, возможно это прояснит ситуацию в деле.
И вот, когда происходили роды, в больнице находился специально обученный человек, который засвидетельствовал, что новорождённый был именно Лидии, и ДНК–тест был произведён именно у него. И вот этот тест дал результат: четвёртый ребёнок тоже не её.
Вот тут все немного подохуели. Дело в том, что этот прецедент мог дискредитировать судебную систему, которая выносила судебные приговоры на основании тестов ДНК, в том числе и смертельные.
Адвокат Лидии к этому времени нашёл какой–то аналогичный случай, когда женщине требовалась трансплантация почки, и оказалось, что из троих её детей — двое оказались не её. Короче, врачи решили полностью исследовать Лидию, чтобы прояснить что с ней не так. И выяснили что она — химера.
Что значит химера? Это значит, что в её организме находились два разных генома. Химеры бросают вызов нашим представлениям о личности. Мы привыкли к мысли, что вы получаете одного человека на тело. Если бы вы взяли клетку кожи с вашей ноги, волосы с вашей головы и мышечную клетку из вашего сердца, вы бы обнаружили, что все они генетически идентичны. Каждая из ваших клеток произошла от одного предшественника, поэтому, за исключением нескольких ошибок копирования, вы повсюду несете одни и те же гены. Это явно не относится к химерам. ДНК в двух частях их тела может быть настолько разной, что они могли бы также принадлежать двум разным индивидуумам, у которых просто одна и та же оболочка.
И что интересно, шейка матки содержала другой геном, другого человека. Это называется тетрагаметный химеризм, когда две яйцеклетки одновременно оплодотворяются двумя сперматазоидами и развиваются в одим организм. Скорее всего, у Лидии была сестра–близнец, которую она поглотила, и сестрёнка стала кусочком тела, в данном случае — шейкой матки. Получается, детей Лидии рожала её поглощенная сестра, как из сюжетов Дюрановских комиксов.
И это лишь случаи, донесенные до широкой медицинской общественности.
История химерных зародышей началась с бычков доктора Рэя Оуэна и цыплят доктора Питера Брайана Медавара, благодаря которым удалось разработать механизм химеризации.
Доктора и гомункулы












