Цианофициновые гранулы что это
Цианофициновые гранулы что это
Глава 2. Прокариоты ( Procaryota )
2.1. Отдел СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ
К отделу относятся одноклеточные, но большинство колониальные и нитчатые водоросли. Клетки сине-зеленых водорослей достаточно мелкие. Их форма или округлая или несколько удлиненная (эллиптическая, веретеновидная, цилиндрическая). Оболочки толстые, т.к. двухслойная клеточная оболочка и с наружной и с внутренней стороны покрыта мембранами. В оболочках содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды. В клеточных оболочках содержится также вещество бактериальной природы – муреин.У ряда представителей клетки ослизняются и даже могут содержать пигменты. У других сливаются в общий слизистый чехол, окружающий группу клеток или целиком нить.
Протопласт лишен оформленного ядра, а цитоплазму условно делят на две части: центроплазму и хроматоплазму. Они содержат хорошо выраженные структурные элементы. Центроплазма является аналогом ядра, т.к. содержит хроматиновые элементы. Еще имеются рибосомы. Ядрышек и ядерной мембраны нет. В периферической части (хроматоплазме) находятся фотосинтетические пластины с пигментами (ламелы или тилакоиды), рибосомы, кристаллы и цианофициновые зерна (липопротеиды). Клеточные вакуоли содержатся редко, зато встречаются газовые вакуоли, заполненные азотом. Они образуются на границе хромато- и центроплазмы и имеют неправильные очертания.
Гетероцисты имеют плотные оболочки. Их содержимое гомогенное, т.к. отсутствуют гранулярные включения (нет питательных веществ, почти нет тилакоидов). Через поры гетероцисты сохраняют контакт с окружающими клетками. В гетероцистах происходит фиксация атмосферного азота в аэробных условиях. Споры (акинеты) – средство переживания неблагоприятных условий. Они крупные, толстостенные, не связанные с соседними клетками. Споры содержат тилакоиды и переполнены запасными питательными веществами. Содержание ДНК в них в 20 – 30 раз выше по сравнению с вегетативными клетками.
Размножение в основном вегетативное. У одноклеточных и колониальных организмов это простое деление клетки надвое (амитоз). У нитчатых форм – разрыв таллома на отдельные фрагменты, в том числе на гормогонии. К бесполому размножению относят размножение с помощью эндоспор и экзоспор. В первом случае споры образуются внутри материнской клетки. Во втором – от материнской клетки отчленяются и отделяются новые образования. Половой процесс не известен, т.к. в клетках сине-зеленых водорослей отсутствуют хромосомы, нет удвоения ядерного материала, а, следовательно, митоз не характерен.
Отдел сине-зеленые водоросли делится на три класса:
Живут во всевозможных местообитаниях – морях, в пресной воде, в глубинных слоях воды, в планктоне, на дне, по берегам, в иле. Представители часто образуют сине-зеленые пленки на влажной земле и подводных предметах. А на поверхности стоячих водоемов – толстые кожистые лепешки. В холодное время года могут вызывать “цветение” воды. Это нитчатые, однорядные, гомоцитные формы, которые не содержат гетероцист и почти всегда лишены спор. Длинные нити осциллятории сложены из совершенно одинаковых цилиндрических клеток, вытянутых в поперечном направлении. Лишь верхушечная клетка отличается от остальных: она куполообразная. Ветвление отсутствует, а трихомы без влагалищ и подвижные. Они совершают колебательное движение (осцилляторное), сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножение вегетативное. При этом нить распадается на фрагменты (подвижные гормогонии), которые прорастают в новые нити. Дальнейший рост нити происходит в результате поперечных делений клеток.
Этот род широко распространен и в воде, и в наземных местообитаниях. Многие являются возбудителями “цветения” воды. Нити одиночные (прямые или изогнутые) или собраны в неправильные скопления. Нити гетероцитные. Они состоят из клеток трех типов: вегетативных, гетероцист и спор (акинет). Вегетативные клетки одинаковые на всем протяжении нити. Форма их или округлая, или бочонковидная. Через определенные отрезки располагаются промежуточные (интеркалярные) гетероцисты. Споры, обычно резко отличаются по форме и размерам от вегетативных клеток. Размножение гормогониями, на которые распадаются нити по гетероцистам. При этом гетероцисты отмирают и выпадают. Клетки планктонных видов содержат множество газовых вакуолей, которые в конце вегетационного периода могут и исчезать. Многие анабеновые связывают атмосферный азот.
Представители широко распространены как в воде, так и на суше (камни, почва, степи, пустыни). В лишайниках и некоторых высших растениях ностоки живут в качестве симбионта. Характеризуются слизистыми, студенистыми, кожистыми или крепкими колониями разных размеров (до 30 см.) и формы (шаровидные, элипсовидные, лепешковидные). Слизь содержит массу извитых нитей. Они однорядные, всегда с гетероцистами и часто со спорами. Нити не ветвящиеся или ветвящиеся ложно. Трихомы бывают как с влагалищами, так и без них. Размножение происходит с помощью гормогоний, которые возникают в результате распада нитей по гетероцистам. Гормогонии обладают скользящим движением и благодаря развитию газовых вакуолей – лучшей плавучестью. Гормогонии покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается, а если есть наружный корковый слой, то он разрушаются. Клетки гормогониев могут делиться и косыми и продольными перегородками. Конечные клетки молодой нити превращаются в гетероцисты, а некоторые промежуточные – в споры, мало отличающиеся внешне от вегетативных клеток. Молодая колония растет лишь за счет поперечных клеточных делений.
Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или Цианеи, или Цианобактерии
Синезеленые водоросли, или цианеи, представляют собой древнейшую группу организмов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Отдел синезеленых водорослей объединяет около 2000 видов. Их индивиды могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными, от микроскопических до крупных колониальных структур, прикрепленных или неприкрепленных к субстрату. Несмотря на полное отсутствие жгутиковых стадий, ряд синезеленых водорослей способен к скользящему движению. Типичная окраска таллома – сине-зеленая. Однако в зависимости от соотношения пигментов она может варьировать и быть желтовато-зеленой, зеленой, оливковой и др.
Клетка одета оболочкой, нередко легко ослизняющейся (рис. 3). Клеточная оболочка, или клеточная стенка, обычно состоит из четырех четко разграниченных слоев. Кнаружи от цитоплазматической мембраны расположен электронно-прозрачный слой L1, за ним – электронно-плотный слой L2, состоящий из муреина – основного компонента стенки бактерий. Слой L2 определяет прочность оболочки. За муреиновым слоем следует электронно-прозрачный слой L3 и мембраноподобный L4. Поперечные стенки, или септы, нитчатых форм состоят только из слоев L1 и L2. В септах нитчатых форм имеются поры, через которые соединяются цитоплазматические мембраны с протопластами соседних клеток. Такие цитоплазматические тяжи называются микроплазмодесмами. Установлено, что между двумя вегетативными клетками в септе анабенопсиса может быть до 4000 микроплазмодесм. Поры имеются и в продольных стенках нитей.
У многих цианей над клеточной стенкой расположены слизистые слои. Они могут быть толстыми и плотными в виде чехлов или капсул, объединяющих обычно несколько клеток, или тонкими и жидкими. Тонкая структура слизи представляет собой фибриллярную, или волокнистую, систему, в которой фибриллы в аморфном матриксе располагаются либо по спирали, либо беспорядочно.
Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая. Преимущественно в ее периферической части локализованы тилакоиды, которые никогда не образуют групп и располагаются в цитоплазме клетки обособленно. В мембранах тилакоидов содержатся пигменты. К ним относятся хлорофилл а, каротиноиды (α-, β-, ε-каротин и ксантофиллы – эхиненон, зеаксантин, криптоксантин и др.), а также фикобилипротеиды – фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. Последние в форме глобул (фикобилисом) располагаются на поверхности мембран тилакоидов. Центр клетки представлен нуклеоплазмой, в которой находятся фибриллы ДНК. Настоящие мембранные ядра у цианей отсутствуют. В ядерном материале (нуклеоиде) Cyanophyta, как и у бактерий, нет гистонов.
В цитоплазме клеток цианей имеются рибосомы и нередко газовые вакуоли (псевдовакуоли). Последние состоят из плотноупакованных мембранных субъединиц – газовых везикул, имеющих форму полых цилиндрических трубок с коническими шапочками на концах. Мембраны газовых везикул состоят из белков.
Запасными веществами являются гликоген, волютин (полифосфатные гранулы), цианофициновые гранулы, липидные включения.
Только немногие синезеленые водоросли – одноклеточные организмы. Большинство образует колонии или многоклеточные нити. Последние могут быть соединены в ложнопаренхимные колонии.
Нить, образованная путем деления клеток, где соседние клетки соединены друг с другом при помощи плазмодесм, называется трихомом. У одних форм все клетки нити (трихома) могут быть одинаковы. Это гомоцитные талломы. У других в нитях, состоящих в основном из вегетативных клеток, различают еще гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты формируются из вегетативных клеток.
Гетероциста – клетка с сильно утолщенной стенкой, где кнаружи от слоев L1–L4 развиваются еще пластинчатый слой, гомогенный и фибриллярный (рис. 4). В протопласте гетероцисты можно обнаружить единственные гранулярные структуры – рибосомы. При дифференцировке гетероцист происходит реорганизация мембранной системы – разрушение тилакоидов и формирование новых плотноупакованных мембран. В гетероцистах можно обнаружить только хлорофилл и каротиноиды, фикобилинов почти нет. Фибриллы ДНК в гетероцистах рассеяны по всей цитоплазме. В оболочках гетероцист в местах примыкания к соседним вегетативным клеткам остаются поровые каналы, которые у зрелых гетероцист закрыты пробками. В гетероцистах фиксируется в аэробных условиях атмосферный азот. По гетероцистам происходит распад нитей на отдельные части – гормогонии, которые дают новые талломы.
Другими специализированными клетками являются акинеты (споры) (рис. 5). Дифференцировка акинет из вегетативных клеток происходит следующим образом. Заметно утолщается муреиновый слой оболочки. Кроме того, вокруг клеточной стенки формируется широкая обвертка. В протопласте акинет синтезируется много запасных веществ, особенно цианофициновых зерен. Содержание ДНК резко возрастает в сравнении с ее содержанием в вегетативных клетках. Структура тилакоидов в акинете остается той же, что и в вегетативной клетке. В отличие от гетероцисты, у акинеты отсутствуют поровые каналы и покров окружает ее со всех сторон в равной мере. Акинеты могут долгое время выдерживать неблагоприятные условия, губительные для вегетативных клеток, и затем прорастать в новый таллом.
Большинство одноклеточных и колониальных форм размножается делением клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых цианей размножается гормогониями, которые образуются в результате распада нити на фрагменты. Обычно после некоторого периода движения гормогонии вырастают в новые нити. Многие гетероцитные нитчатые цианеи размножаются акинетами. Некоторые одноклеточные и колониальные формы образуют мелкие эндогенные клетки – эндоспоры или постепенно отшнуровывают от вершины материнской клетки экзоспоры. В качестве репродуктивных клеток цианей могут быть кокки – клетки без четко выраженных оболочек и планококки – клетки, способные к движению.
Половой процесс у синезеленых водорослей не отмечен.
В ископаемом состоянии синезеленые водоросли известны с докембрия. Возраст некоторых ископаемых цианей составляет свыше 3 млрд лет. Первыми возникли одноклеточные формы, не имеющие утолщенных клеточных покровов, затем одноклеточные с многослойными клеточными стенками, не прикрепленные и прикрепленные к субстрату. Позже появляются слизистые колонии и нитчатые талломы, состоящие из неветвящихся и ветвящихся нитей. Достигнув высокой степени дифференциации таллома еще в далекие геологические периоды, синезеленые водоросли с тех пор почти не изменились.
Благодаря способности к усвоению азота атмосферы при оксигенном фотосинтезе и высокой устойчивости к действию неблагоприятных факторов многие представители отдела Cyanophyta развиваются в условиях, которые непригодны для развития организмов, имеющих оформленное ядро. Они нередко поселяются на бесплодных, голых скалах, на продуктах извержения вулканов – пепле и туфе. Массовое развитие этих организмов возможно в горячих источниках. Известны синезеленые водоросли, живущие в Антарктиде, в пустынных районах. Они широко представлены в почве, на почве, камнях, коре деревьев и т.п. Нередки случаи массового развития цианей в планктоне эвтрофных водоемов, приводящие к «цветению» воды – нежелательного для человека явления. Синезеленые водоросли могут вступать в симбиоз с грибами, образуя талломы лишайников. Отдельные виды представителей отдела Cyanophyta могут использоваться в пищу, азотфиксирующие формы – для повышения плодородия почв, особенно в районах орошаемого земледелия. В последнее время разрабатываются способы промышленного культивирования некоторых видов Cyanophyta как продуцентов лекарственных препаратов и других ценных веществ (аминокислот, пигментов и др.).
В основу классификации синезеленых водорослей положены особенности строения клетки и таллома, формы размножения.
Класс Хроококкофициевые (Сhroococcophyceae)
Включает колониальные, реже одноклеточные формы. Клетки почти у всех не дифференцированы на вершину и основание. Размножение больше делением клеток надвое.
Основной порядок хроококкальные (Chroococcales). Объединяет организмы в виде свободноплавающих слизистых колоний, реже в виде одиночных клеток (рис. 6).
Род микроцистис (Microcystis). Распространенный представитель пресноводного планктона. Виды рода микроцистис при массовом развитии вызывают «цветение» воды. Колонии микроскопические, слизистые, сферические или неправильной формы, часто продырявленные. Клетки в колонии шаровидные, нередко с газовыми вакуолями, расположены обычно беспорядочно. Клетки делятся по разным направлениям.
Род мерисмопедия (Merismopedia). Колонии плоские, пластинчатые, состоящие из одного слоя клеток. Клетки шаровидные (эллипсовидные), делящиеся поочередно в двух направлениях. Часто встречается в прибрежной зоне пресноводных водоемов между макрофитами.
Род глеокапса (Gleocapsa). Клетки шаровидные, покрыты слизистой обверткой, одиночные или чаще в небольших колониях. При делении дочерние клетки окружаются собственными слизистыми обвертками, при этом материнская слизистая обвертка сохраняется. В результате многократных делений образуется система вставленных друг в друга слизистых обверток, в которых находятся клетки. Одни виды рода глеокапса живут в воде в виде бесцветных слизистых колоний, другие – на суше (сырой почве, скалах) в виде окрашенных в желтый, красный, фиолетовый и другие цвета налетов и корочек.
Класс Хамесифонофициевые (Chamaesiphonophyceae)
Класс объединяет одноклеточные, обычно эпифитные водоросли, клетки часто дифференцированы на основание и вершину, и нитчатые, которые состоят из изолированных клеток. Размножение эндоспорами и экзоспорами.
Порядок дермокарпальные (Dermocarpales). Одноклеточные водоросли. Клетки дифференцированы на основание и вершину, прикреплены к субстрату. Живут одиночно или образуют скопления типа колонии. Пресноводные и морские формы.
Род дермокарпа (Dermocarpa) (см. рис. 6). Клетки шаровидные, грушевидные или булавовидные, часто растут тесными группами. Эндоспоры образуются в результате деления протопласта клетки в трех направлениях и выходят через разрыв стенки на вершине материнской клетки или при ослизнении всей стенки.
Род хамесифон (Сhamaesiphon) (см. рис. 6). Широко распространен только в пресных водах. Клетки эллиптические, грушевидные или пальцевидные, отшнуровывают на вершине шаровидные экзоспоры, отделяющиеся обычно по мере созревания.
Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
Самый крупный класс цианей, включает нитчатые формы, у которых протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Размножение – гормогониями, специальными фрагментами нитей (трихомов), способных к активному движению и прорастанию новыми особями. Многие представители образуют акинеты (споры).
Порядок осциллаториальные (Oscillatoriales). К порядку осциллаториальных относятся трихальные (нитчатые) гомоцитные водоросли. Гетероцисты и акинеты отсутствуют.
Род осциллатория (Oscillatoria) (рис. 7). Многочисленные представители рода широко распространены и встречаются в виде крупных слизистых лепешек, плавают на поверхности стоячих, обычно сильно загрязненных водоемов. Осциллатория часто развивается в виде сине-зеленых пленок на илистом дне, на влажной почве.
Неветвящиеся трихомы осциллатории сложены из одного ряда цилиндрических клеток. Рост трихомов происходит в результате деления клеток. Часто можно наблюдать движение трихомов. При этом они вращаются вокруг продольной оси, спирально изгибаются и поступательно передвигаются по субстрату. Размножается осциллатория гормогониями.
Род спирулина (Spirulina) (см. рис. 7). Трихомы, спирально закручены вдоль длинной оси. Она, как и осциллатория, способна к поступательному движению.
Род лингбия (Lyngbya) отличается от осциллатории тем, что их трихомы покрыты плотным чехлом (см. рис. 7).
Порядок ностокальные(Nostocales). К порядку ностокальных относятся водоросли с гетероцитными трихомами, не ветвящиеся или ложно ветвящиеся (рис. 8).
Рода анабена (Anabaena). Виды этого рода вместе с видами рода микроцистис вызывают «цветение» воды. Трихомы прямые или изогнутые, нередко собраны в неправильные скопления. Вегетативные клетки округлые или бочонкообразные, часто с газовыми вакуолями. Гетероцисты и акинеты (споры) интеркалярные. При размножении трихомы распадаются на гормогонии, из которых вырастают новые трихомы.
Род носток (Nostoc). Представлен слизистыми или студенистыми колониями от микроскопических до макроскопических, от сферических до распростертых. Обычно под более плотной поверхностной пленкой колонии в слизи располагаются различным образом изогнутые, переплетающиеся или расходящиеся более или менее радиально от центра колонии. Трихомы схожи с трихомами анабены. Гетероцисты и акинеты интеркалярные. Размножение – гормогониями. Гормогонии образуются в результате фрагментации трихомов по гетероцистам. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются и прорастают в трихомы, обильно выделяющие слизь. За счет дальнейшего деления клеток трихомов и обильно выделяемой ими слизи формируются молодые колонии. Ностоки сферической формы размножаются также почкованием колоний, например носток сливовидный (N. pruniforme). Сферические колонии ностока сливовидного, достигающего 8 см в диаметре, распространены преимущественно на дне водоемов в зоне умеренного климата и севернее. Некоторые виды рода носток (например, N. flagelliforme), произрастающие на почвах пустынь и полупустынь, в высокогорных районах в виде пластинчатых колоний до 0,5 м в поперечнике, используются в пищу как лакомство.
Род афанизоменон (Aphanizomenon). Часто вызывает «цветение» воды. Трихомы симметричные, обычно короткие, не ветвящиеся, нередко параллельно соединенные в продолговатые пучки, заметные невооруженным глазом. Клетки на концах трихомов бесцветные и более вытянутые (удлиненные), чем в средней части.
Род калотрикс (Calothrix). Это бичевидные трихомы, часто заканчивающиеся многоклеточными волосками. Трихом покрыт слизистым чехлом, на базальном конце имеет гетероцисту. Он может ложно ветвиться. При этом отдельные клетки трихома отмирают. Участок нити, расположенный ниже отмершей клетки, прорывает слизистый чехол и продолжает расти в сторону в виде боковой ветви. Конечная клетка верхнего фрагмента может превратиться в гетероцисту или дать вторую боковую ветвь (двойное ложное ветвление).
Род ривулярия (Rivularia) и род глеотрихия (Gloeotrichia). Представлены шаровидными или полушаровидными слизистыми колониями водорослей. Трихомы бичевидные, расположены в слизи радиально. Расширенные нижние концы трихомов содержат по гетероцисте, верхние – заканчиваются волосками. Все виды рода глеотрихия имеют длинные споры (акинеты), которые образуются в результате слияния нескольких клеток, расположенных над гетероцистой. Размножаются ривулярии и глеотрихии гормогониями, которые обычно соединены в виде пучка. Новая колония образуется в результате одновременного прорастания многих гормогониев. У глеотрихии после периода покоя споры (акинеты) вначале прорастают длинными многоклеточными симметричными нитями – спорогормогониями (первичными гормогониями). Последние постепенно развиваются в типичные (вторичные) гормогонии, дающие начало новым колониям.
Порядок стигонемальные (Stigonematales). Представители порядка характеризуются гетероцитными трихомами с настоящим ветвлением. Трихомы в нитях одно- и многорядные. Нити нередко соединены в рыхлые или плотные дернинки. Представители – стигонема (Stigonema) и хапалосифон (Hapalosiphon). Стигонема живет на суше, хапалосифон – в воде. Трихомы в нитях у видов рода стигонема обычно многоядерные, часто образуют на влажных скалах, мхах и других субстратах темно-коричневые подушковидные или корковидные дерновинки. Таллом хапалосифона имеет вид ползучих, обычно однорядных нитей, от которых отрастают боковые, и только однорядные нити.
Отдел Прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta)
Этот отдел предложил Р. Левин в 1976 г.
Род прохлорон (Prochloron). Это одноклеточные шаровидные организмы, травянисто-зеленой окраски, которые живут на поверхности или в клоакальных полостях разных видов асцидий (класс хордовых животных). Клетки одиночные или расположены группами, до 30 мкм в диаметре. Клеточная стенка многослойная, в состав ее входит мурамовая кислота. Нуклеоид прохлорофитовых схож с нуклеоидом синезеленых водорослей (цианобактерий). Тилакоиды соединены по два, часто до 20. Кроме хлорофилла а, есть хлорофилл b и каротиноиды. В клетках нет фикобилиновых протеиновых пигментов, характерных для цианей. Газовые вакуоли отсутствуют. Размножаются прохлорофитовые делением клеток надвое.
Прохлорофитовые водоросли представляют собой весьма интересную группу с точки зрения решения проблемы происхождения эукариотической растительной клетки.
Некоторые цианобактерии подвижны. Однако передвижение их никогда не осуществляется с помощью жгутиков, а только путем скольжения по твердой поверхности.
Морфология и систематика. Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы, и по морфологическим признакам их можно подразделить на пять групп (рис. 3.19).
Группа 1: хроококковые цианобактерии. Это одноклеточные палочки и кокки. Клетки существуют по отдельности или в виде агрегатов (колоний), в которых они объединены капсулами или слизью. Размножение клеток происходит исключительно бинарным делением или почкованием. К этой группе относят Synechococcus (прежнее название — Anacystis nidulans), Gloeothece и Gloeobacter violaceus.
Группа 2: плеврокапсовые цианобактерии. Это тоже одноклеточные формы, но только такие, которые могут размножаться и множественным делением. При этом внутри делящейся клетки появляется много маленьких клеток, так называемых беоцитов. В качестве примеров можно упомянуть роды Pleurocapsa, Dermocapsa и Myxosarcina.
Группа 3: нитчатые цианобактерий без гетероцист. Трихомы состоят только из вегетативных клеток. Типичными для группы являются Oscillatoria (известная «осциллирующая водоросль»), Spirulina, Lyngbya, Phormidium и Plectonema.
Группа 4: нитчатые цианобактерий с гетероцистами. В трихомах, растущих в отсутствие связанного азота, происходит дифференциация клеток с образованием гетероцист. У некоторых форм встречаются также акинеты. К этой группе относятся роды Anahaena, Nostoc и Calothrix.
Группа 5: это тоже нитчатые цианобактерий с гетероцистами. Представители этой группы отличаются от предыдущего типа делением клеток более чем в одной плоскости. Наиболее известен род Fischerella.
Экология. Цианобактерий распространены в озерах и других водоемах, в почве и на рисовых полях. Невооруженным глазом их можно увидеть в виде темно-синей или черной пленки на скалах, в зоне прибоя по берегам пресноводных озер и на морской литорали. Черные («чернильные») полосы на известняковых скалах, характерные для мест, где стекает вода, обязаны своим происхождением хроококковым цианобактериям. В эвтрофных озерах часто бывают вспышки массового размножения сине-зеленых (Anabaena) или красных (Oscillatoria rubescens) цианобактерий, так называемое цветение воды. Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот многие формы цианобактерий первыми заселяют места, бедные питательными веществами, на пример морской песок или скалы в пустыне, где в узких щелях они на ходят защиту и влагу. Они не боятся и иных экстремальных условий. Некоторые одноклеточные цианобактерии (Synechococcus lividus) на столько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0, 70°С). Другие виды растут как симбионты: Nostoc в составе лишайника Peltigera, а также в корнях Cycas и Gunnera; Anabaena azollae – в полостях листьев тропического водного папоротника Azolla.
Клетка, ее строение и субклеточные компоненты. В отношении тонкой структуры клеток цианобактерии во многом сходны с грам-отрицательными бактериями (рис. 2.4). Протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются еще «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. У многих форм имеет место выделение экзополисахаридов, которые либо переходят в раствор в виде слизи, либо образуют капсулы вокруг клеток и чехлы вокруг трихом.
Клеточные включения. По-видимому, все цианобактерий способны к накоплению полисахарида (в виде гликогеновых гранул) и гранул полифосфата. Поли-р-гидроксимасляную кислоту накапливают лишь немногие виды.
Запасным веществом, встречающимся только у цианобактерий, являются гранулы циаиофицина. Они связывают вещества, окрашивающие белки, и это выдает их полипептидную природу. У полипептида, построенного из остатков аспарагиновой кислоты, все свободные карбоксильные группы последней связаны с аргинином; таким образом, молекула цианофицина состоит из аспартата и аргинина в соотношении 1:1. Этот полимер, очевидно, служит запасным источником азота; при недостатке азота количество полимера убывает, а при добавлении в среду источника азота оно вновь возрастает. Цианофицин накапливается главным образом в гетероцистах. Он может также служить энергетическим резервом (хотя и незначительным), так как аргинин и в анаэробных условиях расщепляется с образованием орнитина и карбамоилфосфата, что в конечном счете приводит к регенерации АТР.
Карбоксисомы у цианобактерий очень широко распространены. Водные формы цианобактерий, обитающие в стратифицированных озерах, а также вызывающие цветение воды, почти все имеют газовые вакуоли.
Специализированные клетки. У цианобактерий имеются сильно дифференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий. Рассмотрим отдельные типы таких клеток.
Акинеты представляют собой покоящиеся клетки. Они выделяются своими размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой. Подобно гетероцистам, это морфологически дифференцированные клетки; они могут быть расположены в середине трихомы (у Апа b аепа) или на ее конце (у Cylindrospermum), внутри или на поверхности (рис. 3.19).
Скользящее движение. Многие цианобактерий подвижны. Таковы, например, формы, образующие трихомы, все гормогонии и многие беоциты. Они могут передвигаться только путем скольжения, а для этого необходим твердый субстрат. Движение сопровождается вращением трихомы вокруг продольной оси; при этом кажется, что нити начинают колебаться, осциллировать (отсюда название Oscillatoria). Например, у Oscillatoria princeps точка на поверхности трихомы (поставленная тушью) в процессе продвижения описывает винтовую линию крутизной в 60°. Исследование тонкой структуры клеточной стенки показало, что в ней имеются фибриллы, проходящие под таким же углом крутизны. Это позволяет предполагать, что движение основано на торзионных волнах, создаваемых фибриллами. Направление движения может меняться на обратное. Многие цианобактерий способны к фототаксису и концентрируются в области с подходящей для них освещенностью.
Среди одноклеточных хроококковых цианобактерий некоторые штаммы также способны связывать N2. Каким образом у этих бактерий нитрогеназа защищена от кислорода, выделяемого при фотосинтезе, пока неизвестно.
Анаэробный метаболизм. Многие цианобактерий живут в слоях воды, содержащих в значительных концентрациях (примерно 5 мМ/л) сероводород. Исследования, проведенные на Oscillatoria limnetica, показали, что фотосистема II в присутствии сероводорода выключается, и начинает протекать иной, бескислородный (аноксигенный) фотосинтез по схеме
известной для анаэробных пурпурных серобактерий. Но способность многих цианобактерий выживать и в анаэробных условиях, вероятно, имеет значение лишь в немногих местообитаниях.