Характерной особенностью первично активного мембранного транспорта является то что он
Активный транспорт, из которого он состоит, первичный и вторичный транспорт
активный транспорт это тип клеточного транспорта, через который растворенные молекулы движутся через клеточную мембрану, из области, где концентрация растворенных веществ ниже, в область, где концентрация их выше.
Естественно, что молекулы движутся со стороны, где они наиболее сконцентрированы, в сторону, где они менее сконцентрированы; это то, что происходит спонтанно, без применения какой-либо энергии в процессе. В этом случае говорят, что молекулы движутся в пользу градиента концентрации.
Напротив, в активном транспорте частицы движутся против градиента концентрации и, следовательно, потребляют энергию от клетки. Эта энергия обычно поступает из аденозинтрифосфата (АТФ).
Иногда растворенные молекулы имеют более высокую концентрацию внутри клетки, чем снаружи, но если организм нуждается в них, эти молекулы транспортируются внутрь некоторыми транспортными белками, которые находятся в клеточной мембране..
Что такое активный транспорт??
Чтобы понять, из чего состоит активный транспорт, необходимо понять, что происходит с обеих сторон мембраны, через которую происходит транспорт..
Когда вещество находится в разных концентрациях на противоположных сторонах мембраны, говорят, что существует градиент концентрации. Поскольку атомы и молекулы могут иметь электрический заряд, то также могут образовываться электрические градиенты между отсеками с обеих сторон мембраны..
Существует различие в электрическом потенциале каждый раз, когда происходит чистое разделение зарядов в пространстве. Фактически, живые клетки часто имеют то, что называется мембранным потенциалом, который представляет собой разницу в электрическом потенциале (напряжении) на мембране, что вызвано неравномерным распределением зарядов..
Градиенты распространены в биологических мембранах, поэтому для перемещения определенных молекул против этих градиентов часто требуются затраты энергии..
Энергия используется для передачи этих соединений через белки, которые вставляются в мембрану и функционируют как транспортеры.
Если белки вставляют молекулы против градиента концентрации, это активный транспорт. Если транспорт этих молекул не требует энергии, транспорт считается пассивным. В зависимости от того, откуда берется энергия, активный транспорт может быть первичным или вторичным.
Основной активный транспорт
Одним из наиболее важных примеров в биологии, иллюстрирующих этот механизм первичного активного транспорта, является натрий-калиевый насос, который находится в клетках животных и чья функция важна для этих клеток..
Вторичный активный транспорт
Энергия, используемая вторичным активным транспортом, исходит из градиентов, генерируемых первичным активным транспортом, и может использоваться для транспортировки других молекул против их градиентов концентрации..
Например, при увеличении концентрации ионов натрия во внеклеточном пространстве из-за работы натриево-калиевого насоса создается разность концентраций этого иона с обеих сторон мембраны с помощью электрохимического градиента..
В этих условиях ионы натрия имеют тенденцию двигаться в пользу своего градиента концентрации и возвращаться во внутрь клетки через транспортерные белки.
Co-перегружатели
Эту энергию электрохимического градиента натрия можно использовать для переноса других веществ против их градиентов. То, что происходит, является общим транспортом и осуществляется транспортными белками, называемыми ко-транспортерами (потому что они транспортируют два элемента одновременно).
Примером важного котранспортера является белок обмена натрия и глюкозы, который транспортирует катионы натрия в пользу своего градиента и, в свою очередь, использует эту энергию для проникновения молекул глюкозы против своего градиента. Это механизм, по которому глюкоза проникает в живые клетки..
В предыдущем примере белок ко-транспортер перемещает два элемента в одном направлении (внутрь клетки). Когда оба элемента движутся в одном направлении, белок, который их транспортирует, называется простым.
Тем не менее, ко-транспортеры могут также мобилизовать соединения в противоположных направлениях; в этом случае белок-носитель называется антипортером, хотя они также известны как обменники или контртранспортеры.
Примером антипортера является натриевый и кальциевый обменник, который выполняет один из наиболее важных клеточных процессов для удаления кальция из клеток. При этом используется энергия электрохимического градиента натрия для мобилизации кальция вне клетки: один катион кальция выходит на каждые три катиона натрия, которые входят.
Разница между экзоцитозом и активным транспортом
Экзоцитоз является еще одним важным механизмом клеточного транспорта. Его функция заключается в удалении остаточного материала из клетки во внеклеточную жидкость. При экзоцитозе транспорт опосредуется везикулами.
Основное различие между экзоцитозом и активным транспортом заключается в том, что при экзозитозе транспортируемая частица оборачивается структурой, окруженной мембраной (везикулой), которая сливается с клеточной мембраной, высвобождая свое содержимое наружу..
При активной транспортировке транспортируемые элементы можно перемещать в обоих направлениях внутрь или наружу. Напротив, экзоцитоз только переносит свое содержимое наружу.
Наконец, активный транспорт включает белки как средство транспорта, а не мембранные структуры, как при экзоцитозе..
Характерной особенностью первично активного мембранного транспорта является то что он
• Существует два основных типа мембранных транспортных белков: каналы и переносчики
• Ионные каналы катализируют быстрый и избирательный транспорт ионов по электрохимическому градиенту
• Транспортеры и насосы представляют собой белки-переносчики, которым необходима энергия для транспорта веществ против электрохимического градиента
• В каждой клетке несколько различных мембранных транспортных белков действуют как единое целое
Некоторые из транспортных белков находятся в плазматической мембране, в то время как другие входят в состав мембраны клеточных органелл. Для поддержания определенного состава внутриклеточной среды и клеточных компартментов необходимо, чтобы транспортные белки обладали избирательностью по отношению к определенным метаболитам. В зависимости от характера процесса транспорта мембранные транспортные белки подразделяются на две группы: каналы и переносчики.
Канальные белки содержат поры, через которые при открытом канале с высокой скоростью проходят метаболиты. Белок-переносчик связывает метаболит, находящийся по одну сторону мембраны, после чего конформация его меняется, и метаболит высвобождается с другой стороны мембраны.
Существует несколько типов белков, образующих каналы в мембранах. Порины, присутствующие в клетках некоторых прокариот, в митохондриях и в нексусах, где соединяется цитоплазма соседних клеток, обеспечивают прохождение метаболитов в соответствии с размером их молекул.
К более селективным каналам относятся комплексы ядерных пор и каналы, обеспечивающие перемещение белков через мембрану эндоплазматического ретикулума. В статьях на сайте будут рассмотрены ионные каналы и аквапорины, через которые осуществляется селективный трансмембранный перенос ионов и молекул воды соответственно. К настоящему времени описано более 100 различных типов канальных белков. Все они обладают следующими характеристиками:
• селективностью по отношению к переносимому метаболиту,
• высокой скоростью переноса метаболита и
• воротным механизмом, регулирующим транспорт метаболитов.
Участок канального белка, через который осуществляется трансмембранный транспорт, называется порой канала. Канал может находиться в нескольких различных конфигурациях. Некоторые каналы состоят из одного белка, трансмембранные сегменты которого образуют пору. Другие существуют в виде олигомеров, состоящих из идентичных или разных субъединиц, которые вместе образуют пору.
Наконец существуют каналы, состоящие из двух и более субъединиц, каждая из которых сама образует пору. Часто комплексы олигомеров каналов регулируются или позиционируются на определенных мембранах с участием дополнительных субъединиц.
Большинство канальных белков обладают высокой селективностью в отношении определенных метаболитов, например ионов натрия (Na+), калия (К+), кальция (Са2+), хлорида (Сl-) или воды. Другие канальные белки являются неселективными катионными или анионными каналами. Как будет показано далее, при рассмотрении свойств специфических канальных белков, их поры характеризуются определенными структурными особенностями, т. е. являются селективным фильтром, который позволяет им проявлять избирательность по отношению к различным метаболитам.
Каналы и переносчики представляют собой два основных типа белков мембранного транспорта.
Растворенные метаболиты с максимальной скоростью диффундируют через пору каналов,
а переносчики связывают метаболит с одной стороны мембраны, затем претерпевают конформационные изменения и высвобождают его с другой стороны.
Этот процесс протекает значительно медленнее.
Направление потока ионов растворенных веществ через канал определяется электрохимическим градиентом. Иными словами, метаболиты движутся через канал в энергетически-выгодном направлении, т. е. по электрохимическому градиенту. Например, для покоящейся клетки, схематически изображенной на рисунке ниже, существует направленный в клетку ионный поток через Na+-, Са2+-, Cl—каналы, и противоположный, проходящий через К+-каналы.
Так как других источников энергии, кроме электрохимического градиента, в данном случае не используется, то такой тип транспорта называется пассивным. Канальные белки обеспечивают высокую скорость транспорта. Так, для ионных каналов скорость составляет 108 в 1 с, что близко к максимальной скорости диффузии ионов в водной среде.
Транспортные мембранные белки контролируют различные клеточные функции при участии воротного механизма. В основе этого механизма лежит индукция конформационных изменений в белке в ответ на воздействие определенного стимула. Эти изменения приводят к открытию или закрытию канала. Например, открытие и закрытие ионных каналов могут регулироваться лигандами, величиной электрического потенциала, механическими или температурными воздействиями. Активация каналов может происходить очень быстро, что делает их идеальным инструментом обработки поступающих в клетку сигналов.
Например, передача нервного импульса зависит от электрического заряда, который создается ионным каналом в мембране. Каналы также играют важную роль в регуляции объема клетки и внутриклеточного pH, в транспорте солей и воды через эпителиальные клетки, в закислении внутриклеточных органелл и во внеклеточной передаче сигналов.
Транспортеры и насосы представляют собой два основных типа белков-переносчиков.
Транспортеры делятся на три типа, каждый из которых осуществляет один из типов переноса: унипорт, симпорт, или антипорт.
Показано направление электрохимического градиента через мембрану.
В зависимости от типа белка-переносчика транспорт может происходить или в направлении градиента (от высокой концентрации к низкой), или против него.
При транспорте субстратов против градиента концентрации, белки-переносчики используют свободную энергию электрохимического градиента, АТФ или других источников. Поскольку при этом происходит потребление энергии, процесс носит название активный транспорт. Белки-переносчики подразделяются на две группы, транспортеры и насосы.
Для транспортировки субстратов через мембрану транспортеры используют энергию электрохимического градиента. Они подразделяются на унипортеры, симпортеры (или котранс-портеры) и антипортеры (обменники). Для энергозависимого транспорта метаболитов мембранные насосы используют энергию, например высвобождающуюся при гидролизе АТФ. По сравнению с канальными белками, переносчики характеризуются более медленной скоростью транспорта, порядка 1000 молекул в 1 с.
Различают два типа активного транспорта, первичный и вторичный. Белки-переносчики, осуществляющие первичный активный транспорт, в качестве источника энергии используют АТФ и транспортируют метаболиты против электрохимического градиента. Таким образом, они помогают поддерживать градиент концентрации метаболитов по обеим сторонам мембран клетки. Са2+-АТФаза и Na+/К+-АТФаза являются характерными примерами транспортных насосов, которые управляют процессом первичного активного транспорта.
Белки-переносчики, которые участвуют во вторичном активном транспорте, непосредственно не используют энергию АТФ. Вместо этого они используют свободную энергию электрохимического градиента, который возникает за счет первичного активного транспорта. Вторичный активный транспорт происходит с участием симпортеров и антипортеров. Механизмы транспорта метаболитов представлены на рисунке ниже.
В клетке все типы мембранных транспортных белков-каналы, транспортеры и насосы-функционируют совместно. Таким образом, работа какого-либо одного типа транспортного белка зависит от работы других. В данной главе мы рассмотрим несколько примеров такого взаимодействия транспортных белков. Например, ионный градиент по обеим сторонам мембраны поддерживается за счет сложных взаимодействий между различными типами транспортных белков. Для правильного функционирования эпителиальных клеток, например почек, слизистой кишечника и легкого, необходимо протекание транспортных процессов с участием различных ионов и метаболитов. Мы также рассмотрим роль нарушений процессов транспорта в развитии различных заболеваний.
Транспорт растворенных метаболитов через мембрану может быть пассивным или активным.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Характерной особенностью первично активного мембранного транспорта является то что он
Когда ионы натрия транспортируются наружу клетки с помощью первично активного транспорта, обычно возникает высокий концентрационный градиент ионов натрия: высокая концентрация снаружи и очень низкая концентрация внутри клетки. Этот градиент является хранилищем энергии, поскольку избыток натрия снаружи клеточной мембраны всегда пытается диффундировать внутрь клетки. При соответствующих условиях эта энергия диффузии натрия может перемещать через мембрану вместе с натрием другие вещества. Это явление называют котранспортом, оно представляет одну из форм вторично активного транспорта.
Для транспорта вместе с ионами натрия другого вещества необходим механизм сопряжения. Это обеспечивается с помощью еще одного белка-переносчика в клеточной мембране. Переносчик в этом случае служит местом прикрепления как для иона натрия, так и для транспортируемого в этом же направлении другого вещества. Когда они оба прикрепляются к белку, энергетический градиент иона натрия обеспечивает совместный перенос иона натрия и другого вещества внутрь клетки.
При контртранспорте ионы натрия также пытаются диффундировать внутрь клетки в связи с их высоким градиентом концентрации. Однако на этот раз транспортируемое вещество находится внутри клетки и должно быть выведено наружу. Следовательно, ион натрия связывается с участком белка-переносчика на наружной стороне мембраны, в то время как транспортируемое в обратном направлении вещество связывается с выступающим внутрь клетки участком этого белка. Сразу после их связывания происходят конформационные изменения, и энергия, освобождаемая при движении иона натрия внутрь, обеспечивает движение другого вещества наружу.
Гипотетический механизм котранспорта натрия и глюкозы
Котранспорт глюкозы и аминокислот с ионами натрия
Глюкоза и многие аминокислоты транспортируются внутрь большого числа клеток противзначительного градиента концентрации; осуществляется это исключительно механизмом котранспорта. Видно, что транспортный белок-переносчик имеет 2 участка связывания на его наружной стороне, 1 — для натрия и 1 — для глюкозы. Концентрация ионов натрия очень высокая снаружи клетки и очень низкая внутри, что обеспечивает энергию для транспорта. Транспортный белок обладает специфическим свойством: его кон формационное изменение не позволяет натрию двигаться внутрь клетки до тех пор, пока не присоединится молекула глюкозы.
Когда прикрепляются оба вещества, автоматически происходит конформационное изменение белка-переносчика, в результате натрий и глюкоза одновременно транспортируются внутрь — это механизм котранспорта натрия и глюкозы.
Котранспорт натрия и аминокислот происходит так же, как для глюкозы, но используются другие транспортные белки. Установлены 5 белков для транспорта аминокислоту каждый из которых способен транспортировать одну группу аминокислот со специфическими молекулярными характеристиками.
Натриевый котранспорт глюкозы и аминокислот особенно характерен для эпителиальных клеток пищеварительного тракта и почечных канальцев и обеспечивает всасывание этих веществ в кровь, что будет обсуждаться в следующих главах.
Другие важные механизмы котранспорта, обнаруженные в некоторых клетках, включают котранспорт ионов хлора, йода, железа и мочевой кислоты.
Транспорт веществ через мембраны
Пассивная диффузия. Это процесс транспорта через мембраны веществ из области с большей их концентрацией в область с меньшей концентрацией (по химическому градиенту), в котором не принимают участия транспортные белки и не затрачивается энергия. С помощью такого способа через мембрану транспортируются малые незаряженные молекулы, например молекулы газов, некоторые анестезирующие вещества, а также вода. Чтобы пересечь бислой, молекула должна преодолеть поверхностное натяжение на границе мембраны, проникнуть в бислой, продиффундировать через него и выйти с противоположной стороны, вновь преодолев энергетический барьер на границе раздела фаз. Этим и объясняется избирательная проницаемость липидного бислоя для небольших молекул неэлектролитов. Удивительным является факт весьма легкого и быстрого проникновения воды через мембраны: показано, что молекуле воды требуется для пересечения бислоя всего 1 мкс. Для объяснения этого феномена в последнее время появляются основанные на некоторых экспериментальных данных предположения о том, что в мембранах все же существуют какие-то белковые проводящие пути для воды, либо молекулы воды пользуются локальными дефектами в структуре бислоев.
Перемещение одних только молекул воды через полупроницаемую мембрану можно рассматривать как частный вид диффузии — осмос. Под осмосом понимают переход молекул воды из области с высоким водным потенциалом и низкой концентрацией растворенного вещества в область с низким водным потенциалом и высокой концентрацией растворенного вещества (рис. 4.9). В этом случае молекулы воды будут переходить из гипотоническогораствора в гипертонический до тех пор, пока не наступит равновесие и оба раствора не станут изотоническимипо отношению друг к другу.
Чтобы обозначить величину уменьшения водного потенциала, вызванного присутствием растворенных веществ, используют термин «осмотическое давление». Под осмотическим давлением понимают давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить осмотическое поступление воды в него через полупроницаемую мембрану. Повышение концентрации растворенного вещества увеличивает осмотическое давление и уменьшает водный потенциал раствора.
Перемещение воды через плазматические мембраны клеток в соответствии с законами осмоса создает организмам немалые проблемы, особенно для водных обитателей. Поэтому осморегуляция (поддержание водного потенциала в клетке на постоянном уровне) является важной стороной функциональной деятельности большинства организмов, и на ее осуществление зачастую тратится значительная доля запасенной клеткой энергии.
Скорость диффузии веществ через мембраны зависит от многих причин: растворимости вещества в мембране, коэффициента диффузии в мембране, а также разности концентрации вещества снаружи и внутри клетки (градиента концентрации) (рис. 4.10).
Облегченная диффузия. Этот вид транспорта осуществляется с помощью транспортных белков по электрохимическому градиенту (разность электрических потенциалов и концентраций веществ) без затрат энергии. Это селективный перенос веществ — вещество будет транспортировано через мембрану лишь в том случае, если для него в мембране имеется функционирующий транспортный белок. Поскольку в облегченной диффузии задействованы белки, этот процесс, в отличие от пассивной диффузии, может достигать эффекта насыщения. Стадия насыщения (рис. 4.10) характеризует состояние, когда все транспортные белки для данного вещества насыщены субстратом и скорость транспорта этого вещества достигает максимума.
С помощью облегченной диффузии через мембрану транспортируются многие вещества, в том числе гидрофильные молекулы: углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, различные ионы и др. При этом скорость транспорта значительно превышает скорость пассивной диффузии (рис.4.10). Принципиально возможны два пути переноса веществ и ионов через мембрану: с помощью переносчиков и каналов. Поскольку трансмембранное перемещение белков в биомембранах не обнаружено, предложена модель, описывающая работу переносчиков — механизм «пинг-понг». Согласно этому механизму, транспорт веществ связан с конформационными изменениями в структуре белка-переносчика, которые индуцируются связыванием транспортируемого вещества (рис. 4.11).
Особым типом транспорта веществ в ходе облегченной диффузии является использование ионофоров, действие которых изучено на искусственных мембранах. Под ионофорами понимают низкомолекулярные вещества пептидной природы, избирательно транспортирующие через мембраны ионы. Различают ионофоры-каналообразователи (грамицидин А, амфотерицин B и др.) и ионофоры-переносчики (валиномицин, энниатины, боверицин).
Валиномицин представляет собой антибиотик депсипептидной природы, организованный по типу ионной «ловушки». В неполярных растворителях конформация валиномицина напоминает собой браслет, внутренняя полость которого точно подогнана под размеры ионов калия. Внешняя сфера валиномицина гидрофобна, в результате чего он способен перемещаться в липидном бислое и транспортировать через него ионы.
Хорошо изученным примером ионофоров-каналообразователей служит грамицидин А. Это антибиотик пептидной природы, состоящий из 15 аминокислот. Две молекулы грамицидина могут пронизывать мембрану в виде двойной спирали или образуя димер «голова к голове». В таких конформациях молекулы грамицидина А формируют полый цилиндр, по которому могут перемещаться ионы металлов.
В биологических мембранах ионофорный тип транспорта до сих пор не обнаружен.
Активный транспорт. Это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против электрохимического градиента, в котором задействованы транспортные белки. Благодаря активному транспорту в жизнеспособных клетках между двумя сторонами мембраны поддерживается разность потенциалов, т. е. электрический заряд, при этом у большинства изученных клеток внутреннее содержимое заряжено отрицательно по отношению к внешней среде.
Активный транспорт сопряжен со значительными затратами энергии: некоторые клетки тратят более трети всей запасенной энергии для создания ионного градиента на мембране. Это необходимо для таких жизненно важных процессов, как осморегуляция, генерация и передача нервных импульсов, перенос в клетки питательных веществ (сахаров, аминокислот и др.).
Следует отметить, что АТР-азы представляют собой ферменты, катализирующие взаимообратимые реакции: при гидролизе АТР ионы транспортируются против электрохимического градиента, а перенос ионов по электрохимическому градиенту через каналы АТР-азы может запускать синтез АТР.
Эндоцитоз и экзоцитоз. Эти способы переноса веществ через мембраны связаны с образованием впячиваний (инвагинаций) мембраны и формированием особых мембранных везикул, обеспечивающих прохождение через мембрану крупных макромолекул и частиц. При этом эндоцитоз обеспечивает поглощение клеткой веществ, а экзоцитоз — выделение из клетки. Принято делить цитозы еще на два типа: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз — это механизм, с помощью которого через мембрану проводятся белки и другие макромолекулы в жидкой фазе. Фагоцитоз представляет собой поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий, вирусов. Эти виды транспорта характерны в основном для эукариотических клеток, причем у животных фагоцитоз осуществляют только специализированные клетки, такие, например, как макрофаги. Для многих простейших, например амеб, фагоцитоз является основным способом питания.
Важной особенностью цитозов является последовательное образование и слияние везикул, в которых заключено транспортируемое вещество, причем секретируемые и поглащаемые молекулы локализуются в везикулах и не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. С помощью не установленного пока механизма каждый пузырек сливается только со специфическими мембранными структурами (рис. 4.12).
В основе цитозов лежит еще одно характерное свойство липидных слоев биомембран — способность к агрегации, в результате чего мелкие везикулы объединяются в более крупные или происходит объединение везикул с плазматической мембраной клетки. Такой механизм основан на универсальности структуры биомембран, участвующих в формировании клеточных органелл и протопластов. Аналогичное явление можно наблюдать в пенах, где мыльные пузыри, также состоящие из амфифильных молекул (мыла — соли жирных кислот), обладают тенденцией к объединению с образованием более крупных структур. Способность мембран к агрегации лежит в основе такого широко распространенного способа переноса генетической информации, как слияние протопластов.
Скорость цитозов удивительно высокая. Показано, что клетки печени поглощают путем эндоцитоза за 1 ч количество жидкости, составляющее не менее 20% их объема, и количество мембранного материала, по площади превышающее в пять раз площадь их плазматической мембраны. Сходство цитозов с другими способами транспорта веществ через биомембраны состоит в том, что переносимое вещество должно быть «узнано» мембранными компонентами, иными словами, и в этом случае проявляется избирательная проницаемость мембран для различных соединений.